不止人类——动物王国中的文化演化

人类文明自诞生以来，就在一代又一代人的努力下传递不止，历久弥新，内涵愈加丰富。随着时间推移，人类文明在传递某些核心内容的同时，还在不断增添不同时代的文化烙印；随着地域的转换，人类文明也在横向传播着，既保留了共性，又凸显了不同区域的特色。

在人类文明繁荣发展的同时，人类学家、生物学家以及心理学家们也在关注着动物王国中的文化传承。

某一年的除夕，中国大陆上很普通的一家人正围在一起包饺子；远在半个地球外的美洲大陆上的另一家人正在例行每周一次的家庭聚会，回味着去年圣诞节的欢乐……这是人类社会的文化。而在非洲的某片绿洲里，一群黑猩猩正在享受他们的晚餐，小黑猩猩正拿着一根木棍笨拙地学习母亲捞取水生植物的动作……这是动物王国中的文化。

文化的传递依赖于社会学习(social learning)。族群中的个体通过社会学习，并且将这些学习到的内容在代际之间传递进而形成传统(tradition)，那些能够塑造族群独特性的传统的集合则被称为文化。

社会学习被生物学家称为第二遗传系统(second inheritance system)(Whiten 2005, 2017)，初始遗传系统(primary system of genetic inheritance)指的是生命个体的遗传物质的传递，第二遗传系统是对初始遗传系统的补充，二者之间能够互相影响。

谈到演化这个词，我们通常会想到生物学上对于有机体的演化过程。但达尔文在自己的理论体系中，早就将文化演化与有机体演化做了类比，比如人类语言的产生(Darwin 1859, 1871; Schleicher 1869)。文化演化(Cultural evolution)包含两层含义：一是对动物文化现象的描述，不同族群的动物能够形成稳定文化现象，并且这种现象具有族群间差异；二是这种文化现象能够通过代际间的社会学习进行传递。需要注意的是，文化演化的速率通常快于有机演化，这是由于社会学习的传播速率远超过某个基因的遗传速率（某一代产生突变基因，但只能在下一代表现出基因频率的较大变化，而社会学习可以横向传播，影响迅速且广泛）。

有两千多种鸟类有迁徙行为（候鸟），并且很多候鸟每年的迁徙路途可以跨越半个地球。第一次参加迁徙的幼鸟通常选择跟随父母或者同族群的成鸟。在习得迁徙路线之后，它们会在之后的迁徙活动中重复这样的路线(Palacín et al. 2011)。

除鸟类外，座头鲸(humpback)与露脊鲸(right whales) (Baker et al. 1990,Valenzuela et al., 2009)、很多有蹄类动物（如大角羚羊）(Jesmer et al. 2018)、鱼类(Laland & Williams, 1997)(Helfman&Schultz 1984,Warner 1988)均具有类似的迁徙文化。

文化可能在短程迁徙中的作用更大，因为相对于长途迁徙而言，遗传因素对短程迁徙的研究证据更少，也难以解释。

鸟类在交流过程中使用的声音具有族群差异(Marler & Tamura 1964; Thorpe, 1958)，在实验室中也可以学会特别的声音。多达4000多种鸟类中都存在这种现象(Catchpole & Slater 2008)。

鲸类动物在交流过程中，也存在类似的社会学习现象，随时间推移声音信号的逐渐更替。

有关动物交流方式文化演化的研究证据相对较少，但是有关动物迁徙文化的研究证据很多，比如部分鸟类、黑猩猩、狨猴以及其它灵长目动物都存在迁徙入新族群时入乡随俗的现象。

孔雀鱼与果蝇的相关研究发现，这两个物种的雌性个体的择偶偏好会受到其它雌性个体的影响。如，雌果蝇会倾向于学习其它雌性个体的择偶行为，进而最大化自己的利益。不过这种文化现象很可能在这样的生命历程较短的物种中更为明显，因为它们需要使用这种快而有效的策略来对环境进行适应，它们没有试错的机会和时间。

动物中的文化传递的解释主要基于达尔文的自然选择学说展开。但需要注意不是所有演化过程都是在自然选择压力下产生的（如先锋者效应，由少数几个携带有亲本种群中部分遗传变异的个体建立起新的种群，新种群中的基因频率偏离了原来的亲本种群的现象），并且也不是所有族群的稳定差异都可以用适应来解释（如中性选择理论，中性突变基因被随机选择）。但不能用适应解释并不代表该现象不具有功能性，如某地区黑猩猩会使用某些手势进行社交活动，手势最初形成时对其适应性基本没有作用，但最后却成为了一种具有社交功能的符号。

文化传递可分类两大类：一类是伴随着有机体演化发生而产生（初始遗传系统）的中性选择过程，某些文化上的改变会被进行中性选择。这样的过程随着时间推移或地理分离，某些特性（如行为模式）会逐渐改变，变得与祖先不一样，进而引发地域分化（没有生殖隔离但外形和生活习性等都有差异）。作者将这种文化演化过程称为演化漂变(evolutionary drift)；第二类与第一类不同，第一类是有机体演化的副产品，是在中性选择理论框架下的，而第二类则可以被认为受到选择压力的，可以类比于达尔文演化理论中的自然选择和性选择，由此促使了对选择力量来源的适应（如生态环境、族群社会等）。

自1982年起，经过30年的演化，赛凡纳麻雀的末尾音(trill)频率降低，持续时间变短。这是有方向性选择的文化演化的结果。后者变化是具有适应性的，叫声越短的雌性赛凡纳麻雀反映了其越健康，最终会有更多的后代，大概每年1.9只；“歌声”中部有四种叫声，这些叫声每年都发生变化，但是变化的方向并不一致（类似于中性选择理论中的遗传漂变），其变化与繁殖的成功率没有显著的相关关系，因此研究者们认为这种变化是中性选择过程导致的；而初始的声音(introductory notes)则相对稳定，没有发生大的变化。这可能是因为初始的声音是引起同种个体注意的标志，因此不会变化。

但文化演化过程中，文化的内涵不会永无止境地变得越来越丰富，过于复杂的文化内涵反而不利于传递，进而会阻碍族群的发展。

座头鲸的声音交流研究发现，这种文化演化是反复循环的，反映了雄性座头鲸社会学习能力的局限性。

基因-文化协同演化(Gene-culture coevolution)现象在人类社会是普遍存在并且被公认的，一个特别典型的例子就是乳糖耐受性。在西方社会，牛奶或乳制品经常作为主食出现在餐桌上，但在东方，人们相对较少食用这些食物。这种同时在种群基因频率和文化现象上出现的相同方向的差异（且这样的差异是相关的）被称为基因-文化协同演化。

动物文化演化的相关研究有利于我们更好地理解人类文化（狭义观点）；并且从演化生物学的视角来看，动物文化演化的相关研究有利于我们了解文化在动物种群发展、种系发生中的重要作用（广义观点）。

参考文献：Whiten, A. (2019). Cultural evolution in animals. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 50, 27-48.

文稿 | 刘思燚

排版 | 刘思燚