自我们提出“带豹回家”以来，争议最多的一点是：豹会不会伤人，伤人了怎么办？哪怕这个几率微乎其微，也足以让人噤若寒蝉。这种对猛兽的恐惧根植于我们人类这种从非洲稀树草原走出来的杂食动物中，哪怕工业文明的发展也不能驱逐，作为其中一员，我们无比理解。

然而，俗话说，知己知彼百战百胜，将“豹”作为假想敌的人类，也许也想知道豹是怎么想的。

今天，想科学地聊聊“恐惧”这件事。在生态学的范畴里，有一个专有名词“恐惧生态学”。

好几百万年了，没有哪个物种是白白进化的：）

作者 | Jim Robbins  燕山亭

翻译 | 刘大牛、唐未

修正 | 李晟、肖凌云、燕山亭 

编辑 | 陈老湿 巧巧

在加拿大卑诗省南部滨海的海湾岛的沙滩上，莉安娜·詹妮特（Liana Zanette）把喇叭绑在树上，准备开始一场别开生面的广播。她广播的不是音乐，甚至不是给人听的。广播的是狗尖利的吠声——听众是大胆妄为的浣熊种群。

就像这样，图片来自网络

浣熊通常夜间活动，而这群浣熊已经敢于在白天觅食。它们游荡出森林，到远处的潮间带寻找蠕虫、贝类和其他食物。它们之所以肆无忌惮，是因为当地没什么“厉害角色”。熊和狼早已绝迹，只有当地居民的家犬，偶尔能威胁到浣熊的乌托邦。

在两个月的时间里，詹妮特广播了两种声音——狗吠声，以及海豹和海狮的叫声。海豹和海狮不会捕食浣熊，用它们的叫声作为对照。

关我啥事？？图片来自网络

詹妮特成功地让这群无忧无虑的浣熊重新拾起了对捕食者的恐惧。她在《自然通讯》上发表的论文指出，广播狗吠声时，浣熊在潮间带的觅食时间减少了近2/3，鱼类数量因此增加81%，蠕虫和红石蟹增加60%。作为安大略西部大学的生物学家，詹妮特认为：“效果极为可观！”。

恐惧生态学

许多生物学家认为，被捕食者感受到的恐惧，很大程度上决定了它们如何行动，并在各种生态系统中产生连锁反应 。以往这种影响被大为低估。事实上，恐惧对生态系统的影响，可能比实打实的捕食所带来的影响还要大。一头咆哮的捕食者用不着出手，就能改变许多猎物的取食行为。我们姑且称之为：恐惧生态学（ecology of fear）。

“所有动物，不管是哪个门类，都要留心捕食者，”詹妮特说，“就连老虎也要留心人类。这（恐惧）是一股非常强大的进化力量。”

讲真，我也应该很怕人的，图片来自网络

由于难以剔除其它因素，对恐惧因素开展研究十分困难，因此，在以往的研究中“恐惧”并没有被纳入生态模型中。不过，这种局面正在改变。

1995年，黄石国家公园重新引入狼群。该项目开启了对恐惧生态学的研究：狼改变了马鹿的取食行为，触发了对植被和其它野生动物的级联效应。近年来，研究人员如詹妮特已经提出新方法，期望更深入细致地研究恐惧因素之于生态系统的作用。同时，对于大面积荒野环境中的恐惧生态学，黄石的工作仍在为我们继续提供着新的思路。

黄石国家公园重新引入的狼，图片来自网络

该话题引发了重要的保护问题。随着全球食肉动物的广泛衰退，它们的消逝，和猎物对其恐惧的消失，已经在众多的生态系统产生了连锁反应。那么，食肉动物缺失导致的生物多样性破坏，可以通过重新引入食肉动物来恢复吗？

拉里·迪尔（Larry Dill）是西蒙·弗雷泽大学研究海洋生态系统的荣休教授。他认为：“必须强调保护食肉动物完整种群的重要性。没有了狼和鲨鱼的健康种群，整个食物链都将受到影响。”

对恐惧因素生态效应的研究，始于20世纪80年代。早期的一类研究是小规模的实验，研究人工环境下蜘蛛和蝗虫的关系。奥斯瓦尔德·施密茨（Oswald Schmitz）来自耶鲁大学林业与环境研究学院。他观察了蝗虫在有/无肉食性蜘蛛的情况下的取食行为。在没有蜘蛛的情况下，蝗虫取食禾本科植物；当蜘蛛回到笼子里，蝗虫转而取食双子叶杂草——更高的开花植物 ，能为蝗虫提供食物和藏身之所。

对于蝗虫来说，这已足够恐怖，图片来自网络

在后续实验中，施密茨用胶水粘住蜘蛛的嘴——看起来能威胁蝗虫，其实并不能真的吃掉它们。即使蜘蛛已经被“解除武器”，蝗虫依然逃到了杂草上。施密茨得出结论，仅仅是捕食者的出现——及其带来的恐惧感——就影响了猎物的取食行为，从而改变了生态系统动态。

不过，这只是实验室里的小规模实验。21世纪初，黄石公园的研究人员注意到，狼群回归后，一些地方的白杨和柳树重新生长起来，恐惧生态学由此重回主流。作为顶级捕食者，狼群大量捕杀公园内的马鹿。专家说，这引起了生态系统的深刻调整，即所谓的“营养级联”效应。对狼群的恐惧还显著改变了幸存马鹿的取食行为，这对黄石生态系统意义重大。

 鹿行为的改变，给黄石公园的生态系统带来了巨大的改变，图片来自网络

马鹿种群急剧下降，从狼引入前的约2万头，到如今剩下6000。这意味着公园内被有蹄类啃掉的白杨和柳树幼苗大为减少。白杨、柳树、禾草日益茂盛，这些优质栖息地的扩张导致许多物种（从河狸到鸣禽）受益。河狸水塘增多，意味着水位升高，溪流更稳定，鱼类栖息地也更多更好。

除了直接的数量改变，马鹿对捕食者的恐惧也对生态系统产生了深远影响。狼群出现后，鹿群突然警觉起来。生态学家告诉我们，它们必须极度小心，再不能无忧无虑地信步河岸，尽情取食滨河植物。

这意味取食强度和方式发生了改变。在河谷底部觅食的马鹿不再感到安全。几十年来，柳树和白杨第一次能够长高。2010年的一篇论文报道了黄石公园这一崭新的心理地貌。论文标题是“ 恐惧景观（The Landscape of Fear）：心存畏惧的生态意义”。

 对狼心存畏惧的生态意义，图片来自网络

自从黄石公园重引入狼群以来，生物学家道格·史密斯（Doug Smith）就一直在研究这种动物。一些人否认马鹿对狼的畏惧具有生态影响，史密斯并不赞同。我拜访黄石公园期间，他告诉我，尽管恐惧的生态影响“有夸大之嫌，但狼群的存在确确实实引起了营养级联效应。”

史密斯认为，“目前的争论不是恐惧的影响是否真实，而是如何生效。”他说，很难将恐惧因素跟其它影响因子（如低地洪水或马鹿数量显著下降）区分开来。史密斯和同事使用GPS颈圈追踪狼群附近的马鹿，发现“在狼群活动的高峰期，马鹿会回避柳树林这一类有风险的栖息地。对狼群的恐惧塑造了景观。”但具体是如何塑造的，“要比我们想象的复杂得多。”他们的研究结果将于今年发表。

这样的研究，将为保护食肉动物的现有种群或重引入新的种群提供依据。

同时，研究人员也开始思考：人类给野生动物带来的恐惧，对自然界又产生了什么影响？2015年的一项研究称人类为“终极捕食者”，因为人类杀死的食肉动物，是其它捕食者的九倍之多。面对人类的巨大威胁，狼、熊、狼獾和山猫将如何改变行为?又将如何改变它们在生态系统中的作用？

英国的獾对于人的声音也非常忌惮，图片来自网络

没人知道答案，不过詹妮特对该问题也做了些研究。英国的狗獾——喜欢吃虫子，偶尔捕食鸟类、兽类和爬行动物——几百年来只有一个天敌：人类。

詹妮特及其同事将花生和泥土混合装入桶中，引诱狗獾前来取食。科学家首先播放绵羊的录音，然后是狼的声音，二者都在生态系统中消失已久。狗獾没有理会这两种声音，照吃不误。播放熊和狗的声音时，狗獾接近桶时稍有迟疑。“但它们最害怕的是人的说话声，”詹妮特说。“我们播放了BBC的广播、航空纪录片、演员的读书声，只要是人在说话，狗獾一般会呆在洞里不出来。”

施密茨提到，人类的出现——及其制造的恐惧景观——可能影响巨大。“通过吓跑捕食者，”他说，“人类影响之大，可以从根本上改变生态系统的进程。”

人兽之间，注定此消彼长吗？

两位欧洲生物学家，纪尧姆·Ÿ沙普龙（Guillaume Chapron）和约瑟Ÿ·洛佩兹堡(José Vicente López-Bao)，长期关注大型食肉动物的问题。他俩打开了脑洞，设置了一个抽象的对决场景“人类vs. 猛兽”，然后套进群落生态学（Community Ecology）的经典模型。

群落生态学的理论说：“竞争力”与“生态位分化”决定了人兽关系的未来。

“竞争力”，就是双方对彼此的伤害能力。伤害方式可能是直接杀死竞争对手，也可能是破坏对方的栖息地，降低对方种群繁殖力，间接致其灭绝。“竞争力强”的物种，就是“比起你伤害我的能力，我更能伤害你”。

来互相伤害啊，图片来自网络

“生态位分化”，即支持物种生存繁衍的自然资源，在内容及时空分布上的区别。所以差异化，类似于“你吃饭、我吃面”，或者“你在你家吃、我在我家吃”，或者“你白天吃、我晚上吃”。

如果人类与猛兽生活在同一区域，假以时日，不外乎三种后果：

1. 人存兽亡（Exclusion）：人类与猛兽的生态位重合，而人类的竞争力大。人类最终将猛兽赶尽杀绝。

2. 弱共存（Weak Coexistence）：要么，双方的竞争力差不多、生态位也区别不大；要么，竞争力差异大，但生态位区别也大。双方谁也灭不了谁，互相伤害。

3. 强共存（Strong Coexistence）：竞争力相似，但生态位高度差异。结果是彼此“互让”，人兽“互利”。

人与猛兽共存的三种情景。Chapron, et. al, 2016.

“强共存”模式，似乎是保护猛兽的理想状态。理论上，猛兽的未来，取决于这两件事能否到位：控制人类对猛兽的伤害，加大两者的生态位差异。竞争力强的人类，需要约束自己；生态位差异化高，则竞争关系弱，有利于和平共处。

那么，群落生态学的启示，实际上可行吗？人与猛兽单挑，显然羸弱，但在群体对决中，人类遥遥领先。

法律规定和执法力度，固然能限制人类的伤害能力，但最多能实现“弱共存”模式。如果人兽之间的竞争关系不被弱化，双方依然不断相互伤害，永不安宁。纪尧姆和约瑟表达了同样的担心。他们认为，生态位的差异化不足，会导致共存状态的不稳定。系统中微小的变化，都可能将“弱共存”推向“你死我活”的状态。

即便老虎，也选择了回避人类的活动

与生态位差异化的理念类似，美国博伊西大学的研究者尼尔Ÿ卡特认为，人兽的未来取决于双方适应彼此的程度。基于已有的研究成果，尼尔对猛兽的适应能力（生态位差异化能力）表示乐观：加利福尼亚的美洲豹利用河岸边的树丛游走于人类领地，尼泊尔奇特旺国家公园的老虎利用夜行的特点避开林中的人们。

然后，公众接受度才是猛兽种群恢复的关键。欧洲大型食肉动物的恢复，第一重要的原因是公众接受度的提升，其次才是法律保护。尼尔认为，公众接受度的提高，是人类适应能力提升的结果，也就是人类主动的生态位差异化。

当地人往往缺乏意愿或者缺乏能力来应对猛兽邻居，这是人兽共存的主要障碍。因此，通过经济和文化手段，帮助当地人提升应对能力（比如，改变放牧方式、加强圈舍防护、建立损失补偿机制）、并增强保护认知（比如，改变猛兽公众形象、宣传保护的积极意义），正是大型食肉动物保护的当务之急。

Ps：

一口长气可以呼出来了，你战胜了70%的读者，拥有了更厉害的思考力和判断力：）

这篇文章是智囊团和志愿者的一次协同发力，关于带豹回家，我们还有更长的路要一起走。

看到这里的都是真爱，谢谢你们。

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