植物耐盐莫等咸，多路信号来通关
导读
全球盐碱地规模超过8亿公顷（800万平方公里），是世界农业的主要威胁之一。随着气候变化、全球可耕种土地面积减少、农业淡水资源紧缺，因此，了解植物如何感知和响应盐胁迫显得重要而紧迫。
植物主要通过调节生理活动、基因表达以及蛋白质活性来控制自身的生长和发育应对盐胁迫。近期，中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵春钊研究员和朱健康研究员联合澳大利亚University of Tasmania的Sergey Shabala教授共同撰写了关于植物盐胁迫响应的综述文章“Mechanisms of plants responses and adaptation to soil salinity”。来自美国Louisiana State University生物学系的Maheshi Dassanayake教授和Pramod Pantha博士对该研究进行了述评。
01
盐信号的感知和传递
盐胁迫对植物的具体危害包括渗透压胁迫，氧化胁迫以及离子失衡。植物细胞的渗透压感受器与Na+离子受体的发现是盐胁迫研究领域的突破性进展。拟南芥钙离子通道OSCA1作为渗透压感受器感知细胞内水分的变化，而位于质膜上Na+离子受体GIPC sphingolipids则能将离子胁迫和渗透压胁迫区分开来，特异性地感知盐信号。最近的研究还发现植物细胞表面过氧化氢受体HPCA1和RAFs蛋白能够激活H2O2诱导的Ca2+通道以及早期ABA信号通路从而激发对盐胁迫的响应。
该研究系统总结了初始盐信号如何传递到植物的各个组织中，如何激活ABA信号以应对由渗透压胁迫和氧化胁迫导致的对植物的伤害（图1），提出在培育耐盐农作物的过程中，非常有必要关注特定的膜脂类物质与质膜上的离子通道的相互作用情况，以及探究能够促使感应器、Ca2+通道以及与Na+排出有关的通路元件在物理空间上相互邻近的微结构域。同时，探寻细胞器特异的感应器和细胞特异的受体也有助于我们在分子水平上理解植物盐信号的感知机制。
图1 植物响应盐胁迫的分子机制的简要概述
02
植物协同响应盐胁迫的机制
为了减少盐胁迫对植物造成的不可逆的伤害，植物必须对盐胁迫做出快速地响应。其主要响应机制如下：
通过细胞壁修饰和细胞周期进程来调控细胞的生长和完整性；
离子通道在Na+的外排，液泡隔离、从生长活跃的组织卸载这些过程中发挥重要作用。SOS3/CBL4-SOS2/CIPK24-SOS1/NHX7信号通路在Na+外排过程中发挥着主导作用。最近的研究还表明内体分选复合物（ESCRT）的组成部分VPS23A能够增强SOS2/SOS3复合体的相互作用，进而激活SOS1的活性以减少植物细胞中的Na+积累；
Na+在胞质中的大量累积能够激发由细胞内酶类和非酶类组分驱动的渗透压调节机制；
与以拟南芥为代表的淡土植物（glycophyte）不同，盐生植物（hylophyte）通过进化策略成功地应对盐胁迫。然而，我们对盐生植物响应盐胁迫的遗传机制还知之甚少。其主要原因是缺乏相应的易于进行遗传转化的模式盐生植物，这阻碍了我们运用已有的拟南芥中的知识来对其在分子水平上进行研究。
03
植物盐适应性研究的新兴前沿
我们已经在盐敏感的模式植物中鉴定出了大量的盐胁迫响应相关的信号分子、离子通道和转录因子；在盐生植物研究过程中，研究人员更多情况下只是发现了在拟南芥中已经明确了的盐胁迫响应组分。因此迫切需要进行新的探索，来进一步加深我们对植物响应盐胁迫的机制的理解，作者认为这些前沿方向可能包括：
（1）细胞特异的Na+感应器；
（2）上游开放阅读框(uORFs)，非编码RNA以及染色质修饰调控盐胁迫；
（3）单细胞RNA-seq以及其它组学数据的深入挖掘；
（4）基于新型胁迫调控网络的机器学习；
（5）高通量表型筛选以及超光谱成像技术的应用。
■ 总结和展望
经过了几十年的基础研究，植物响应盐胁迫的机制越来越明确。但是，对Na+和Cl-如何进入细胞，Na+感应机制以及下游胁迫调控网络还不是非常清晰。培育新型盐适应型作物过程中，可控环境下进行分子水平上的田间试验十分关键，这有助于研究从理论走向应用。
同时，高通量表型筛选技术，基于植物表现的宏基因组学策略，新型基因编辑以及转化技术，机器学习算法等技术的应用将有助于培育新型作物以应对不断变化的气候环境，保障粮食安全。
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https://www.sciencedirect.com/
science/article/pii/S2666675820
300539
本文内容来自Cell Press 合作期刊The Innovation 即将于第三期发表的Commentary文章“Living with salt” (投稿: 20200528；接收: 20201007；在线刊出: 20201010；DOI: https://doi.org/10.1016/j.xinn.2020.100050)
作者简介
本文通讯作者为路易斯安那州立大学生物学系Maheshi Dassanayake副教授，第一作者为Pramod Pantha博士。
Maheshi Dassanayake课题组主要致力于研究遗传和进化过程中基因型和表型之间的联系。主要通过测序和解析植物基因组，来发掘基因组中隐含的纷繁复杂的信息。Dassanayake Lab网页: https://www.lsugenomics.org/
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