The Innovation | “守株待兔”——五亿年不变的海葵狩猎方式

导 语

刺胞动物门是生物演化史上最早出现的多细胞动物门类之一，占据动物谱系“演化树”的根基部位，因此备受动物学界瞩目。刺胞动物包括水母和珊瑚两大类。现代生物学研究证实，珊瑚类比水母类出现更早，具有该门类更多的原始性状。因此，寒武纪生命大爆发时期的珊瑚类化石隐藏着刺胞动物起源及早期演化的关键信息。研究表明，寒武纪早期已经大量出现水母类，然而却一直未在该时期发现证据确凿的珊瑚类。近日，中国地质大学（北京）欧强团队与西北大学舒德干团队等在The Innovation期刊以Report形式报道了寒武纪早期珊瑚类原始分支及其延续至今的捕食行为（图1）。

图1 图文摘要

该论文报道了寒武纪早期澄江生物群（距今约5.2亿年）发现的一种稀有的珊瑚类化石——“优雅迺莲海葵（Nailiana elegans）”。属名“迺莲（Nailiana）”献给论文第一作者的祖母符迺莲（1912-2009），并寓意其莲花状的外形。该属种的整体形态接近现代海葵，其顶部边缘有八条修长、光滑的触手，环绕着中央的口部；圆柱状躯体内部有原始的消化循环腔；躯干表面纵纹指示了内部隔膜的存在（图2）。

图2 优雅迺莲海葵（Nailiana elegans）正模及副模标本

该文所报道的十余枚迺莲海葵标本中，其中一枚编号为ELEL-SJ101866的标本尤为珍贵：该标本精彩重现了迺莲海葵捕食舌形贝类腕足动物的狩猎场景（图3）。这个迺莲海葵的触手基部裹挟着一只保存完整的玉案山舌孔贝（Lingulellotreta yuanshanensis），两者是捕食与被捕食的关系。被捕食的舌孔贝的壳体内部保存了一对纤毛环臂、纤毛环的圆形基部及内脏腔；壳体下部的假铰合面及残余的肉茎已被摄入迺莲海葵的消化腔内（图3）。

图3 优雅迺莲海葵捕获并吞噬腕足动物（蓝箭头指示）

现代的舌形贝类腕足动物俗称“海豆芽”，绝大部分时间营底内栖生活，除了顶部三簇环形刚毛微微暴露在海底表面，身体全部隐藏在潜穴中；如受外界刺激，即快速收缩到潜穴深处。因此，现代海葵几乎没有机会捕食舌形贝。然而，已有研究表明寒武纪的舌形贝类为底表栖动物，仅肉茎的后部埋入海底软泥中，犹如摇曳的“风筝”在海水中滤食。因而，相比现代海葵而言，寒武纪迺莲海葵捕食到舌形贝类腕足动物的几率大大增加（图4A）。

海葵等现代刺胞动物绝大多数通过剧毒的刺细胞进行捕食。它们不会主动出击，而是采取“守株待兔”的捕食策略：海葵通常像一朵朵缤纷绽放的银莲花，细长的触手随洋流缓缓摇曳，看上去人畜无害、岁月静好的样子；而当小型猎物一旦触碰海葵触手，其表面密布的刺细胞则万箭齐发，瞬间麻痹并毒杀猎物。我们推测，迺莲海葵很可能也利用触手表面的刺细胞进行捕食，且这种高效的捕食方式一直延续至今。

基于贝叶斯推断法的谱系分析结果显示，迺莲海葵是刺胞动物门珊瑚纲（六射珊瑚+八射珊瑚）的一个原始分支（图4B）。由此推断出珊瑚类的祖先类型可能为八辐射对称、单体、无外骨骼的水螅型，营固着底栖的捕食生活；而珊瑚类的群体生态、骨骼系统及其它对称性则为后期演化而来。

图4 优雅迺莲海葵生态复原及谱系位置图

通过吞噬获取营养是动物的本质特征之一。吞噬捕食行为首先出现于单细胞的原生动物——约7亿年前原生动物用于防御的矿化外骨骼化石是已知最早的微噬捕食（microphagous predation）的间接证据。多细胞后生动物最早可能通过体表渗透或过滤的方式获取营养；而更复杂、能耗更高的宏噬捕食（macrophagous predation）理论上出现时间更晚——埃迪卡拉纪最晚期（距今5.5亿年）出现的后生动物外骨骼是已知最早的宏噬捕食的间接证据。寒武纪最早期小壳化石中出现的有吻突类蠕虫及毛颚类动物（距今5.35亿年）提供了宏噬捕食的更多间接证据。该论文报道的迺莲海葵吞噬腕足动物的化石记录（距今5.2亿年），则展示了目前已知最早的宏噬捕食行为直接证据。

寒武纪早期动物的宏噬捕食行为已经非常普遍。以澄江生物群为例，包括刺胞动物、鳃曳动物、叶足动物、节肢动物、软体动物、毛颚动物等诸多动物门类已经演化出千奇百怪的“武器装备”，以提高捕食的效率（图5）。捕食者与猎物之间生死攸关的“军备竞争”无疑增加了各类群动物的形态多样性。宏噬捕食行为不但加剧了选择压，还可能加速了寒武纪早期动物门类的涌现，从而构成寒武纪生命大爆发的激发因素和主要驱动力之一。从后生动物外骨骼出现到澄江生物群爆发的短短三千万年间，寒武纪海洋生态系统已建立起与现代海洋生态系统类似的复杂食物网。

图5 寒武纪第三期部分动物门类用于捕猎的“武器装备”

总结与展望

寒武纪早期出现的优雅迺莲海葵可能是我们寻找已久的珊瑚类刺胞动物的原始分支。根据优雅迺莲海葵的形态及谱系位置，推测珊瑚类刺胞动物的共同祖先可能为八辐射对称、无外骨骼的单体水螅型。优雅迺莲海葵的化石还记录了已知最早的宏噬捕食的直接证据，让我们得以窥探到寒武纪海洋生态系统食物网的一个真实场景。

作为刺胞动物的另一大分支，水母类在寒武纪第一期和第二期已经空前繁盛。原始的水母类具有外骨骼，营固着底栖生活。到了寒武纪第三期，水母类开始“放飞自我”：澄江生物群中出现了形态与现代水母非常接近的、营浮游生活的水母类化石。能否在寒武纪第三期特异埋藏化石群中找到固着底栖的原始水母类群？早期水母类还有哪些精彩的演化故事？让我们拭目以待。

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原文链接：https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(21)00120-X

本文内容来自Cell Press合作期刊The Innovation第三卷第一期以Report发表的“Dawn of complex animal food webs: A new predatory anthozoan (Cnidaria) from Cambrian” (投稿: 2021-10-31；接收: 2021-12-07；在线刊出: 2021-12-10)。

DOI: https://doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100195

引用格式：Ou Q., Shu D., Zhang Z., et al. (2021). Dawn of complex animal food webs: A new predatory anthozoan (Cnidaria) from Cambrian. The Innovation. 3(1),100195.

作者简介

欧 强，中国地质大学（北京）教授，德国洪堡学者。主要研究寒武纪生命大爆发时期后生动物门类的起源及早期演化。

舒德干，西北大学教授，德国洪堡学者，长江学者，中国科学院院士。长期从事进化古生物学的研究工作，在达尔文经典难题“寒武纪生命大爆发”探索和澄江动物群的动物门类起源研究上取得了系统性创新成就。提出了“三幕式寒武纪大爆发构建动物界的三个亚界”新假说。曾获国家自然科学奖一等奖和二等奖、“长江学者成就奖”一等奖、“陕西省科技最高成就奖”。

张志飞，西北大学地质学系主任、学位委员会主任，教授、博士生导师。主要从事寒武纪腕足动物及其它冠轮动物谱系和生态演化研究。目前任美国古生物学报副编辑、中国古生物学报副主编、中国古生物学会副秘书长及陕西省古生物学会理事长等职。 

韩 健，西北大学地质系研究员，国家高层次人才特殊支持计划入选者。主要研究寒武纪刺细胞动物和蜕皮动物。已合作发表研究论文150余篇。

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