Nature新发布：睡眠时大脑半球间存在竞争
目前，我们对睡眠中半球间协调的研究仍然难以准确地与已知的睡眠回路和机制联系起来。
最近，Lorenz A. Fenk、Juan Luis Riquelme和Gilles Laurenta通过记录中央须龙（或鬃狮蜥，Pogona vitticeps）的睡眠，发现尽管Pogona的快速眼动（REMP）和慢波睡眠的开始和结束是双侧协调的，但在跨区域协调方面，这两种睡眠状态有明显的差异。Pogona大脑的两侧存在赢者通吃的竞争，这种竞争起源于中脑，对于REMP睡眠期间的杏仁核活动和协调具有精确的影响。他们的成果发表在最新一期的Nature杂志上名为“Interhemispheric competition during sleep”。
在一种日行性蜥蜴——澳洲中央须龙中，常规电生理睡眠节律的两个阶段分别是尖波波纹主导的局部场电位和类似清醒的更快的活动。由于这两个电生理睡眠阶段与哺乳动物的慢波睡眠（SW）和快速眼动睡眠（REM）之间存在相似性，作者使用体内电生理记录来检查它们中REMP信号的性质。
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REMP睡眠期间的claustrum活动
作者使用硅探针从屏状核（图1a）或相邻的前DVR进行记录。在睡眠期间，局部场电位(LFP)活动在SW和REMP发作之间有规律地交替（图1b，上图）。
图1. REMP活动的特点是急剧的负场电位事件。
屏状核中的REM活动主要由急剧向下（负）的细胞外电位组成，在不规律的间隔下发生（图1b，左下角）。这些事件称为SN，形状一致但振幅和事件间隔可变（IEI；图1b，底部）。在β波段中，瞬时功率和SN率与IEI分布模式一致。因此，屏状核中的REM活动由SN及其IEI统计数据主导。
SN波形反映了屏状核神经元net-depolarizing电流的细胞外电位。这种相位场势必须来自对屏状核的输入，而不仅仅是来自屏状体单元本身和其协调特性。
睡眠期间的双侧协调
在SW和REM周期中，两侧的规则循环同步，但两个屏状核之间的精细协调在不同阶段之间存在差异（图2a）。在SW期间，尖波纹波在双侧不同步（图2b），而在REM期间，每个屏状核中的SN在另一侧被精确地镜像，且两侧之间有紧密对应（图2c）。尽管SN在两侧是精确协调的，但它们的出现时间有约20ms的延迟。领先的一侧会从一侧切换到另一侧（图2c，d），但通常不会逐个事件地切换（图2e）。
通过比较左右两侧的屏状核LFP（local field potential）可以预测给定时刻的领先侧，领先一侧往往具有主导β波段功率（图2f）。此外，研究发现，存在双边竞争现象，其中强势一方在给定时刻将其输出强加于弱势一方，暗示了一种赢家通吃的双边竞争。
图2. REMPSN在左右屏状核之间紧密协调，但SW锐波波纹不是
REM期间的双侧竞争
图3a展示了两个连续的REMP事件，以及第二个事件中左右LFP轨迹的三个短段，蓝色框内左侧占主导地位，红框内右侧占主导地位，黄色框内处于竞争状态。
竞争状态是最不常见的，附近的REMP事件并不完全相互独立，存在时间相关性，任何一侧占主导地位的时间部分在整个晚上都在增加和减少。此外，如果一侧在REMP周期中领先时间最长，则往往会在夜间最后两到三个小时内在许多连续的睡眠周期中这样做（图3d）。因此，这种在夜晚结束时持久的一侧优势表明大脑两侧之间存在缓慢的竞争过程，其时间尺度比睡眠周期长，并且随着夜晚的进行而增长。
图3. 优势转换服从缓慢的动态
在REMP期间中脑核活跃
作者没有发现两个屏状核之间存在直接联系的证据。但他们发现REMP睡眠活动与同侧屏状体中记录的活动精确匹配。这些记录位于被盖边缘，紧邻顶盖丘脑纤维束。作者认为这可能是鸟类中大细胞核峡部(Imc)的同系物。
作者同时记录了屏状核（仅左侧）和左侧Imc（图4e），发现两者之间存在明显的对应关系（图4e–g）。在RMEP期间，当同侧Imc占据优势地位时（图4j），屏状核中的瞬时功率会增加，这表明屏状核中的竞争模式反映了Imc之间的竞争结果。
图4. 在REMP期间，中脑核与屏状核共同作用
双侧竞争需要IMC
为验证该假设，对Imc进行了单侧损伤（图5a，b）。其影响十分明显：受损侧的Imc导致该侧屏状体失去了支配或主导的能力（图5c），现在所有的REMP发作都由病变对侧完整的Imc支配，这在一晚上两个小时内显示为单峰屏状体的相位滞后分布（图5c）。相应地，相位领先的屏状屏（对侧Imc的病变）也是主导β功率的屏状体（蓝色）。
值得注意的是，带有单侧Imc损伤的蜥蜴也表现出较短的REMP发作和过量的慢波睡眠，导致整体REMP睡眠时间减少，表明Imc在慢波睡眠和REMP之间的转换中也起着作用。
图5. 在REMP中，Imc是侧优势所必需的
结 论
这份研究的数据凸显了研究非哺乳动物睡眠的价值。对于不同物种，比较睡眠阶段、电生理波形以及大脑区域可能是困难的。因此，跨物种的匹配通常只是部分匹配。但是，通过使用详尽且越来越精确的方法比较数据，现在可以更准确地测试结构同源性的假设（至少在脊椎动物中是如此）。
这种方法应该帮助我们确定睡眠的哪些表型和机制属性在不同物种中是常见的，它们是如何分化或趋同的，以及它们最终是否具有相似的功能。
原文链接：
https://doi.org/10.1038/s41586-023-05827-w
参考文献
Fenk, L.A., Riquelme, J.L. & Laurent, G. Interhemispheric competition during sleep. Nature (2023).
编译作者：Ayden（brainnews创作团队）
校审：Simon（brainnews编辑部）