译文—满足大象的需求 Meeting the Interests of Elephants
精神和运动：满足大象的需求
Mind and Movement: Meeting the Interests of Elephants
Joyce Poole and Petter Granli
Amboseli Trust for Elephants and ElephantVoices
本文翻译自Joyce Poole和Petter Granli以ElephantVoices（J Poole和P Granli为创始人）和Amboseli Trust for Elephants（J Poole曾任AERP研究主任）名义发表的一章关于圈养象精神和运动需求的文章。Joyce Poole不仅仅是一名优秀的学者，还积极投身于圈养象保护的运动中。她在任AfESG非洲象专家组成员期间曾多次以ElephantVoices组织名义表态圈养环境无法满足大象的各类需求。可以说JPoole在研究和保护方面均作出了卓越的贡献。在笔者所知的象专家组成员中，不管是亚洲象还是非洲象专家，他们大多对圈养象问题十分关注。理由很简单，圈养象、工作象几乎都来自野外，它们是野生的大象，而它们作为野象的需求没有被满足。要想理解它们的需求，看看纪录片中自由自在的大象，再去看看动物园中圈养的大象，一切就都明了了。
原文始终围绕大象的需求这个核心问题，用野外数据描述大象的需求是什么，用兽医学证据和圈养实验表明切断需求的结果是什么，以及阐述如何实现大象的需求等问题。文章首先论证了圈养象不满足驯化种的条件，在行为学和生理学需求上没有改变，和野生象没有区别。因此，圈养象的需求应参考野外大象研究所得到的结论。然后综述各类研究和兽医学证据，以野外自由活动大象对日常活动、社交、环境刺激等各方面的需求，与被切断需求的圈养象所罹患的生理、心理问题作比较，反映当代动物园环境的落后性，以及满足大象需求对大象身心健康的重要性。最后对动物园圈养环境等问题提出了一些看法和建议。总体上看，本文是一篇论据充分、广泛引用科学数据的文章，非常值得作为公众宣教的文字和语言使用。
文章出处：Poole J, Granli P. Mind and movement: Meeting the interestsof elephants[J]. An elephant in the room: the science and well being ofelephants in captivity, (Forthman, DL, Kane, FL, Hancocks, D., and Waldau, PFeds.) Center for Animals and Public Policy, Cummings School of VeterinaryMedicine, Tufts University, 2009.
象科动物曾经遍布于美洲、欧洲、亚洲和非洲各大洲，而现如今它们仅碎片式地分布在亚洲部分地区和撒哈拉沙漠以南的非洲地区（Meredith 2001）。非洲草原象和森林象（Loxodonta africana和Loxodonta cyclotis）以及亚洲象（Elephas maximus）是曾经丰富多彩的系谱树上仅剩的三种。大象经历了5千万年以上的时间才从小体型动物（Shoshani＆Tassy 1996年），演化成巨大体型、长寿的、依赖于大范围迁徙寻找食物、水、矿物质、社交及繁殖伙伴的动物（ATE数据库; Lindeque＆Lindeque 1991; Verlinden＆Gavor 1998; Whyte 2001）。作为陆地上最大（重）的动物，它们庞大的身躯，让人叹为观止。一头成年雄性非洲象可达四米高，重达七千公斤，还没有任何其他陆生动物的最重体重可达其一半（Haynes1991）。大象是异常长寿的哺乳动物（Eisenberg 1981），最长寿的野生大象至少可生存65年（Moss 2001）。排除人类造成死亡的因素，自由状态下雌性非洲象的平均寿命是54年（ATE数据库）。这个数字与人类在没有医疗护理时代的平均寿命相差无几。
在野外之外，野生象还有一大群同胞生活在人类主导的环境中，如动物园。动物园和马戏团的大象要承受一系列在野生状态下从未记录过的生理和心理疾病的困扰（Clubb＆Mason 2002;Schmidt 2002; Kane,Forthman＆Hancocks, 附录I）。不论它们接受的是多么全面的医疗护理，且不用再担忧于人类的捕杀以及各类干旱和疾病等致死因素的影响，圈养大象还是会出现肥胖症、关节炎、足脚问题等，忍受生殖和心理障碍造成的痛苦，然后在仍然年轻的年纪死亡（Clubb＆Mason 2002; Lee＆Moss, 第2章）。与自由生活的大象不同，饲养在动物园里的大象表现出较低的生育率和死胎率，常出现分娩困难和无力养育后代的问题（Clubb＆Mason，2002）。在日常生活中，它们会大量表达各类非正常的行为，如刻板性的摇摆、杀婴，对其他大象表现高侵略性等问题。若问这些异常表达的生理问题和心理障碍的根本原因是什么？看看野外自由漫步的大象所拥有的环境元素，自然就理解了。
在野外，大象极少是静止不动的，总有些躯体部分保持着活动，如腿、耳、眼、鼻或尾。 尽管大象拥有庞大的躯体，它们却是无时不是充满活力的，精神和肉体层面都是如此。在野外一天24小时中，除了2-3个小时的站立或侧躺睡觉外，其余时间大象可能都在广阔的景观中寻找食物、水、同伴和交配对象；时而积极地处理准备食物，时而与其他大象或其他物种发生一些随意的互动。它们的动作似乎是缓慢的，完美地搭配如此巨大的身躯。但实际上，大象的行动、行为都是异常迅速的。大象的缓慢是具有欺骗性的，它们的躯体结构和运动模式是如此完美地配合着，以至于表现出动作迟缓的假象。即使是当它们的身体休息时，它们的头脑也是相当活跃的。
大象是脑容量巨大的动物，理解能力强且充满好奇(Rensch 1956, 1957; Shoshani &Eisenberg 1992; Poole 1998; Roth 1999; Cozzi, Spagnoli & Bruno 2001; Hart,Hart, McCoy & Sarath 2001; Hakeem, Hof, Sherwood, Switzer et al. 2005;Douglas-Hamilton, Bhalla, Wittemyer & Vollrath 2006; Plotnik, de Waal &Reiss 2006; Shoshani, Kupsky & Marchant 2006; Poole & Moss 2008)。人们只需看一下大象象鼻端部的活动、耳朵的姿态和头部的角度，就能一窥大象头脑的活跃程度。在野外，大象表现出的一切行为都能体现它们极高的智能水平，包括：定位和处理各式各样的食物；记忆旱季各个水坑的位置；寻找潜在的配偶；决策到哪里去、和谁去、去加入谁、回避谁等。它们能区分成百上千熟悉和不熟悉的个体间气味、声音和长相的差异，并在不断增加的社交活动中扩充这方面的记忆，社交群体包括敌人、朋友，亲属和非亲属，高等级和低等级竞争者，友好和非友好的其他物种等。然而，当人们将这种高智能生物的各种需求切断时，如对广范围迁移搜索和取食散布各地的、多样化食物的需求，大象的心理和生理层面会发生怎样的改变？或者当我们切断了大象在复杂、流动性的社群网络中所有层面的交际需求时，它们又会有什么变化？
动物园宣称的目标是满足其所圈养物种的行为和生物学需求。但令人心痛的是，动物园为大象提供的环境和设施是极不足的。动物园的支持者和福利活动家们都倾向于把重点放在圈养大象痛苦的近因上（例如足部问题、关节炎、生殖健康问题、肥胖、强侵略性、刻板行为）。但是，除非我们解决了大象苦痛的终极原因（远因）-整体缺乏生物学相关的精神刺激和体力活动 - 我们永远不会满足他们的行为和生物学需求。我们必须问自己，是否满足它们的需求是一个可以实现的目标，如果是的话，有什么限制阻止我们去那么做。我们在这一章中的观点是以大象需求为核心去构建环境的方法是存在的，尽管那不可避免地耗费巨大和充满挑战性。而且我们相信，如果动物园游客能接受狭小圈养环境下的大象行为，眼光敏锐的他们能更加充满乐趣且深刻地去体验和观赏活跃大象的行为。
运动需求 on the move
自由活动的大象每24小时中至少有20小时（图1）活跃在寻找和处理食物、进食、探索、社交和寻找同类的活动上。野生大象的活动模式极大地受季节、年龄、性别、生殖状态和所在种群状况（ATE数据库）等因素的影响。对安博塞利大象的日间活动进行取样，结果表明：大象有30%到55%的时间在静止进食（范围低值端：独行的狂暴象；高值端：非狂暴雄象），5％至15％的时间在行进间进食walking while feeding（范围低值端：雄象群中的雄象；高值端：雌雄混合群），15%-55%的时间在行进（低值端：非狂暴性休止雄象；高值端：狂暴象），3%-23%的时间在互动（低值端：非狂暴性休止雄象；高值端：狂暴象），3%-15%在休息（低值端：狂暴象；高值端：非狂暴性休止的雄象），约5%的时间表现站立、安抚和饮水等活动。成年象在白天通常会站立休息，但在晚上常会躺倒几小时。
现生象广布于各类栖息地环境，从沼泽、低地雨林、山地森林、高地沼泽、洪泛平原、稀树草原和林地到沙漠。大象的适宜生存温度在15到35℃之间，栖息地海拔跨度从海平面到高达4,875米的高度（Grimshaw，Cordeiro＆Foley 1995）。它们可以在极端温度下短期存活，处在30℃以上的环境状态时会积极去寻找水源和隐蔽。 罕见的是，某些大象已经适应了沙漠的生存条件，例如在古尔马Gourma、马里Mali、纳米比亚的考克维尔德Kaokoveld和达马拉兰Damaraland等地区（Leggett 2004）。
在上文提到的栖息地中，雄象和家族间占据的家域范围差异很大，跨度从15到超过10000平方公里。家域范围小于100 平方公里的研究报告很少，且大多来自于缺乏调查地区的数据。下面引用一些研究历史悠久地区的数据：在南非的克鲁格国家公园，成年雌象的家域从86到2776平方公里不等，平均为880平方公里（Whyte 2001）。在博茨瓦纳北部，家域的平均覆盖超过1,000平方公里，范围为447-3,309平方公里，有些家族在旱季寻找水源的旅程长达200公里（Verlinden＆Gavor 1998）。在肯尼亚Samburu-Laikipia地区的半干旱草原，大象的家域范围为102-5,527平方公里（Thouless 1996）。在纳米比亚的干旱环境中，家域可覆盖2,136到10,738平方公里，平均为5,860平方公里（Lindeque＆Lindeque 1991）。生活在恶劣沙漠环境中的大象拥有最大的家域。以研究最全面的纳米比亚西北部的沙漠种群为例，它们生活在水和食物季节性稀缺的环境中，需要在极广阔的范围迁徙，覆盖范围高达12,600平方公里（Viljoen 1987,1989; Viljoen＆Bothma1990; Lindeque＆Lindeque1991; Leggett，Fennessy＆Schneider 2003; Leggett 2005）。其他两种典型的森林栖息象种，亚洲象和非洲森林象，平均占有比草原象小得多的家域。亚洲象家族的活动范围在34至800平方公里之间，而雄象家域在200至235平方公里之间。其中也有个别家族和雄象的家域似乎覆盖了数千平方公里（Sukumar 2003）。
尽管生境差异可以在大尺度上解释家域面积的差异，如旱地和森林造成家域大小的差异，在小范围内，造成家域差异的原因是复杂多样的，种群差异、个体偏好（族长）、家族文化、家族关系、性别和季节都是重要的因素（ATE数据库）。虽然大象行走的成本保持着陆生动物中最低的能耗记录（每克组织耗能仅为老鼠的四分之一; Langman, Roberts, Black, Maloiy et al. 1995），大象仍在各方面选择节省能量的活动方式（Wall，Douglas-Hamilton＆Vollrath 2006）。从结果上看，较小的家域一般反映出较高的栖息地质量，反之亦然。现代动物园的支持者一直用这个基本、有力的事实来为自身辩护，即圈养大象只要被提供食物和水，它们便不需要更大的空间。比如，美国动物园和水族馆协会（AZA）前任主席Bill Foster就是这样在 “Deseret Morning News” （2005年）解说：动物大范围迁徙的原因是寻求安全或食物，但在提供了充足食物、保护性场地和设施以及兽医护理的动物园环境中，大象的生活变得丰富多彩了。他还说“是的，他们可以大范围迁移，”他说，“但只有必须那么做的时候”。然而事实远非如此！
数百万年来，大型动物如大象，它们早已发展出一系列特殊的生理结构和行为以适应长距离的迁徙和交流，以满足它们在生态、社群交流和生殖等各方面的需求。换句话说，大象是适应“远距离式生存long-distance living”的，就像北极熊适应北极的气候一样。为了适应大范围迁移中无水源补充的干旱环境，大象进化出了起储水作用的咽袋。为保卫自身和后代、抵御大型食肉动物和猎人，大象形成高度紧密、合作的社会关系，以及精心复杂的亲代抚育和防卫机制。为适应亲密同伴和潜在的繁殖对象可能相隔数公里的生活，大象进化出一系列特化的结构和行为模式，保证它们能够产生、接收和定位遥远的、超低频的声学和地震波信号（Heffner＆Heffner1982; Fischer 1990; Nummela 1995; O'Connell，Hart＆Arnason 1998; Reuter，Nummela＆Hemila 1998;Weissengruber，Egger，Hutchinson，Groenewald et al. 2006a）。
象肢是体重支撑、高效运动、地震波传导和传递等方面起重要作用的结构。大象进化出形态特殊、缺乏灵活性的柱状肢inflexible pillar-like legs（Weissengruber＆Forstenpointner2004），以及足部起缓冲外力、汇聚声波作用的脂肪垫，以缓冲冲击和支撑大象自身巨大的体重，保证它们能在粗糙地面进行长距离低消耗的行进。对猛犸象、乳齿象和现生大象骨骼的研究发现，它们均进化出类似欠灵活的柱状肢和几乎水平的脊柱，为它们巨大的体重和缺乏弯曲的关节提供支持。与其他动物不同的是，当大象四肢伸直时，肢体的上部和下部嵌合成一条几乎垂直于地面的直线（Haynes 1991）。前肢最大的前倾和后肢的向后运动都有限制，使得四肢活动大多局限于在身体下部。
长鼻类动物为了适应自身体重的高负荷，它们的肌骨结构、肢体姿势和运动模式都是精确设计的。例如，足弓肌肉骨骼的设计是让大象能站立在扩展的脚垫上，同时脚趾不触及地面。 每个脚趾都有独立的肌肉，每个脚趾的运动，如扩展和回缩，都是重要的。 在此基础上，大象脚趾的肌骨骼嵌入一个共同的“皮鞋”内。足弓和脚垫都提供了重要的减震缓冲功能。适当的足部姿势和其骨架元素被认为在支持大象巨大的身体和均匀分布压力等方面起着关键的作用（Csuti，Sargent＆Bechert 2001）；足部的弹性机制有助于减少静息和运动状态下的压力和能量消耗（Weissengruber＆Forstenpointner 2004）。
上文描述的一些适应性结构，使得大象能够完美地适应生存于大范围的空间中，也成为它们不适宜在传统动物园中生活的原因。例如，行为上和情感上如此适应紧密联结的社群动物却不得不忍受没有同伴的圈养生活。 大象拥有一系列设计搭配完美的、用于探知包含重要信息的（例如，同胞、雷声）低频声音（Heffner＆Heffner1982; Poole，Payne，Langbauer＆Moss 1988）和地震波的结构（O'Connell，Hart＆Arnason 1998; Reu-ter，Nummela＆Hemila 1998），然而它们却被暴露在充斥着机器、车辆和航空交通持续低频噪声的城市环境中，这很可能会对大象个体间的交流产生影响，并对它们的心理和生理健康产生负面的作用（Rylander2004）。
大象的足底区域是非常敏感的，脚垫处富含高密度的帕西尼式小体（对压力和振动敏感）Vater-Pacinian corpuscles，邻近的皮肤富含Meissner迈斯纳小体（机械感受器）（Weissengruberet al。2006a）。大象庞大的身体和欠灵活的四肢关节，是适应高能耗效率的运动的。而在久站的圈养环境中特别容易患上关节炎（Weissengruber，Fuss，Egger，Staneket al。2006b）。大象的足垫是专为在不平、粗糙的地面长距离行走而设计的，而非静立在混凝土上。由于圈养象大部分时间静止站立在光滑的表面上，脚底磨损不均（Schmidt 2002），养成非正常的脚部姿态，进而导致腿和脊椎姿势的不正常，最终造成关节炎和其他关节的问题（图2）。 G. Weissengruber（pers. comm. March 31, 2006）发现生活在动物园里的大象不仅是四肢关节容易出现问题，脊柱关节同样会发生病理变化。令人担忧的是，这种足底非均匀磨损的情况在动物园中比比皆是（Schmidt 2002）。 “用进废退”的理念在圈养大象身上应用的恰到好处：大象需要走路来保持健康Walk to stay well——走出健康。
走路不仅仅是大象生理健康的基础，在精神方面同样重要。大象在缺乏精神和物理刺激的狭小空间里很容易表现出身体摇摆等反复性动作的刻板行为 rocking and swaying。Clubb和Mason（2003）在一项对动物园食肉动物的比较研究中发现，越是在自然界中活动范围广的物种越容易受到圈养环境问题的影响，遭受心理障碍和环境压力，以刻板行为的表达作为其中一种表现形式。
现代动物园的支持者声称，来自野外的数据不一定适用于动物园的大象。例如，Hutchins（2006）声称来自野外的数据显示大象是适应性极强的动物，动物园只是另一种环境。虽然他的观察是正确的，但没有动物园能接近野生大象家域环境内最低限的环境或社群参数。如果圈养大象的普遍状态是活跃自然的，那么圈养可能是可以接受的，然而它并不是（e.g.,Clubb &Mason 2002）。还有些动物园管理层主管人员（例如，e.g., StephenThompson, Director of Conservation at Lincoln Park Zoo, quoted in Kennedy 2005）甚至表明源于野外的研究是不适用于动物园大象的，因为圈养大象有着不同于自由活动大象的需求。即圈养象和野象是不同的。这个论点拥有根深蒂固的影响，根植于长久以来圈养大象的传统中，并且被误解为大象是被人类“驯化domesticated”的动物。从生物学的角度看，驯化指的是种群基因层面发生变化以至于个体的生理和行为特征发生改变，这个过程可能需要数百代的选择性繁育。大象捕捉和驯养的活动大约发生在4000年前的印度河谷，自那时以来亚洲象就一直被捕捉、训练和应用于各项人类工作。亚洲象经常被认为是一个已被驯化的物种，但这是错误的。驯化一词用在大象身上本就是错误的。绝大多数的圈养象是从野外捕获的；在极少数圈养繁殖的个体中，它们的父亲也大多是野象。另外，人类也没有在亚洲象中选育出符合驯化概念中的“品种breeds”。大象圈养繁殖的世代数是远远不足以发生任何生理或行为性的改变的，因此认为它们是“驯化了的物种”是不正确的。即使经过训练的大象可能会习惯于服从人类，它们仍然与野生大象一样，具有相同的、与生俱来的、内在的生理、行为、社会和情感方面的需求。不论圈养象来自任何地方，人们对它们需求的理解都应该基于野外研究获得的结论，以大象在其自然环境中表达出来的需求作为基础。
野生大象日常生活中的心理和生理挑战
自由状态下的大象需要各种活动去刺激和保持头脑的活跃程度，保持身体的健康和精力充沛。 无论是取食、防御、社交或繁殖，大象的日常生活都是由需求need、目的purpose、挑战challenge、选择choice、意愿will、自主autonomy、友情camaraderie等元素构成的。社会学习social learning同样见于大象日常生活的各个方面，是精神活动的重要组成部分。 然而，这些对野生大象至关重要的元素几乎无一出现在圈养环境中。
取食Foraging
由于大象长骨骨骺融合的时间较晚，大象在其生命的很长时间内是持继生长的（Haynes 1991）。 由于它们体型庞大、身体生长期长、孕期漫长且耗能巨大，同时缺乏高效的消化系统，所以大象必须大量进食食物，进食时间占据日常活动的大部分时间。 成年象每天吃150到450公斤，或体重的4-6%，同时要喝100-160升水。 为了保证这个进食量，大象每天的进食时间要占据近18个小时（Wyatt＆Eltringham 1974; Lindsay 1994）。
有效的取食是通过不断小范围和大范围的迁移来实现的：以腿脚、象牙和灵巧的象鼻协调运动来择食果实，或是拔出一丛草，打开棕榈树茎，磨平金合欢树的硬刺，或将树皮剥离。短暂停留一处进食后再缓慢地漫步到下个取食对象的地点。这种游走于不同栖息地、基于取食目的的活动充分体现在每天的迁移和季节性的迁徙过程中。取食活动中涉及的躯体运动physical activity和精神刺激mental stimulation，是大象生存和生活兴趣最核心的部分，其中包括寻找食物（行走、象鼻嗅闻和到达取食点），操作食物（挖掘，脚踢，以脚固定；以象牙撬、杠、压；拉拔、翻土、折枝、除叶、清洁等），摄食（通过象鼻和舌头）和咀嚼。野生象用来定位和择取食物的技巧必须通过学习获得，要不断观察和练习，在这过程中社会学习social learning起重要的作用。（Lee＆Moss 1999; 图3）。
动物园和马戏团缺乏足够的空间让大象来搜寻和择取食物、学习取食技能和操纵多样性丰富的食物，从而剥夺了大象高度依赖的、迫切需求的体力活动和精神刺激。一些动物园引入了食物丰容“Spreads”内容（Kinzley 2006; 第12章），这是大象护理方面重大的突破。但这也是耗时耗财的过程，且需要奉献坚持的人员。
时间和空间上复杂的关系网络 A complex network of relationships intime and space
野生大象生活在一个复杂的离聚型fission-fusion社会，这种社群结构一方面表现为社群组成的流动性，另一方面以社群关系的紧密和持久为特点。大象之间的关系从核心的母幼关系mother-offspring bond辐射到家庭family、族群bond group、氏族clan、亚种群sub-population、独行的成年雄象、甚至超越种群关系延伸至陌生关系（Moss1988; Payne 2003; Poole & Moss 2008）。在这个社交舞台上，成年雌性和雄性大象的生活有着根本的区别（Poole1994）。雌象和其后代的生活以个体和家族间的复杂联结网络为特点，而成年雄象的动态行为和活动、关系、联结都与其波动的性活动密切相关（Moss& Poole 1983; see Boxes 1 & 2; Figure 4）。大象社会关系的复杂性在于大象个体常会与来自种群内不同社会单元的其他个体和群体互动，合作的伙伴并不总是处在同一个群体中。家族内的成员经常处在相距几公里距离之外，它们大部分日常活动的轨迹可能描述为接近亲密的家族和象群，同时回避不愿相见的个体和象群。这种相吸和相斥的行为模式可通过无线电追踪技术清晰地反映出来(Charif,Ramey, Langbauer, Payne et al. 2005; Douglas-Hamilton, Krink & Volrath 2006).
Box 1. 家族和族群Families and Bond Groups
在流动性的社会系统中，雌性大象仍会保持亲密且持久的社会关系（Archieet al。2006）。大象家族由有亲缘关系的（大多数）个体组成独立的、有明确组成成员且可预测的群体。但在几小时或几天的时间尺度内，家族群体可能会发生分离和聚合，或者与其他群体混合形成更大的社会单元和群集aggregations。这种集群groupings的发生可能由社群关系和基因联结、家域和季节性等因素影响(Douglas-Hamilton1972; Moss & Poole 1983; Sukumar 2003; Wittemyer, Douglas-Hamilton &Getz 2005; Archie et al. 2006; Moss & Lee in press)。家族的团结性cohesiveness由很多因素决定，包括栖息地类型、季节、亲缘性、个性、行为习惯、家族文化、有影响力成员的死亡以及族长的领导力等（Mossand Lee in press）。一般来说，栖息在森林中的大象家族群大小比草原栖息地的小（Sukumar 2003）。随着世代更替，家族群可能会分裂形成新的族群（Douglas-Hamilton 1972; Moss和Poole 1983; Wittemyer，Douglas-Hamilton＆Getz 2005）或者有时分裂形成新的家族（Moss &Lee in press; ATE database）。亲密的朋友关系可以通过联结程度、欢迎行为、协调的运动模式行为、决策、亲和力、合作和防御行为等方面体现出来(Douglas-Hamilton1972; Dublin 1983; Moss & Poole 1983; Lee 1987; Moss 1988; Poole 1998;Payne 2003)。即便某些大象在家族中没有近缘关系仍然受益于协作的合作、防御行为（Archie etal。2006）。
Box 2. 雄性社会Male Society
在生理和精神上，野生雄象的社交生活都是充满挑战的。雄象成长在紧密联结的雌性家族和社群中，与近亲保持着亲密的互动，同时参与家族间的社交活动，虽然联结强度低于同龄的雌象（Lee and Moss 1999; Lee, Poole & Moss in press）。到了九岁，雄象开始逐步离开他们的家族，通常在14岁时会脱离家族（Lee＆Moss1999）。刚独立的雄象必须学习雄象社群的相处模式，这是一个由个体大小和周期性波动的性状态决定互动模式和关系的社群系统（Poole1989a）。在完全独立前的过渡期，年轻雄象的社交活动主要体现为在离群状态下与同龄的外家族个体的认识和游戏互动中（Lee 1986; Lee et al. in press）。通过这种方式，雄象能获知在提高自身生存率和繁殖成功率方面最重要的知识（Poole1989a, 1989b; Poole, Lee & Moss in press; Lee, Poole & Moss in press）。在性休止状态的雄象群中，他们的关系是 “友好的” 。而当雄象处在性活跃期时，尤其是高度性活跃的狂暴状态musth，他们会变得极其好斗和具有侵略性（Poole 1987，1989a）。雄象的生殖成功度很大程度上取决于寿命。体型巨大的壮年狂暴雄象是占据繁殖主导地位的，能产生更多的后代（Poole 1989a& b; Hollister-Smith, Poole, Archie, Vance et al. in press）。雄象的繁殖高峰期在45-50岁之间。为了存活到能主导繁殖活动的社会性成熟期，雄象需要几十年的时间来学习技能和积累经验。雄象必须通过气味、外形和声音来认识大量的雄象，记住他们与自己在力量上的差异，要格外关注其他狂暴象的位置和状态，并追踪不断迁移的处在发情前期和发情期的雌象。
在大象社群中观察到的社会属性- 亲密持久的合作社会关系以及离聚动态的社会性 - 仅见于少数合作狩猎型的食肉动物（例如鬣狗、狮子和抹香鲸）和一些灵长类动物中（例如黑猩猩和人类：Archie，Moss＆Alberts 2006）。社会复杂性假说认为，此类社会性的形成是在智能已经发展到较高的水平，群体成员在竞争和合作的基础上有能力去协调同伴多样且难以预测的行为。和其他离聚性社会动物（例如人类、黑猩猩、社会性食肉动物、鲸鱼）一样，大象的智力和推理能力同样出众（Poole＆Moss 2008）。
与其他很多大象种群相比，安博塞利大象的种群数量是相对较少的（到2006年底时为1500头），但它已然是一个大社会。在安博塞利，一头雌象在其日常活动范围内会形成不同的运动轨迹，可能是在成百上千的大象中寻找同伴，同时/或是有意躲避一些个体（Poole & Moss 2008; see Lee & Moss, Figure7, Chapter 2）。性活跃的雄象会在一群又一群大象中搜寻可交配的对象，在24小时内可能与数百个不同的个体进行互动（Poole＆Moss 1989）。大象社交网络的庞大，集群过程中社会等级的形成和解体，均使大象的社会系统变得特殊。大象能通过声音（McComb，Moss，Durant，Sayialel＆Baker2000）和气味线索（Rasmussen＆Krishnamurthy2000）从众多常见的个体中区分出陌生的个体，他们具备的这种能力可能与象脑极其庞大而复杂的颞叶有关（Shoshani1998; Shoshani等2006）。
向其他大象学习Learning from others
社会学习social learning和行为创新behavioral innovation是大象个体发展以及社会、传统、文化构成的重要要素（Lee＆Moss 1999; Poole＆Moss 2008）。 例如，年轻的雌象可以通过义哺allomothering（少年雌象照顾幼象）行为获得一系列照顾后代的体验和技能，然后可以直接应用在自己初产的孩子上。 这种社会知识的传递对于成功的育幼至关重要（Lee1987; Lee＆Moss 1999）。还比如区分朋友和敌人，记忆旱季水源的位置，寻找特定的食物和矿物质的方法等技能，都会从母亲传递给女儿（e.g., McComb, Moss,Durant, Sayialel et al. 2001; Payne 2003）。
适当的发情和交配行为也需要在社群背景下习得（Poole& Moss 2008）。在母象和其他雌象的在场和参与下，年轻雌象似乎更容易学习和发展在发情和配偶选择过程中的行为（Poole& Moss 2008）。有经产雌象在场协助年轻雌象初产的情形是与雌象独自分娩、帮助乳象完全不同的生命过程。有经验的家族成员会在各方面协助初产的年轻雌象和新生象，包括帮助新生象站立、即刻采取保护措施和表达社会化的行为等（Moss1988; Lee＆Moss 1999）。 所以，大象之间的互动、社会和生态知识的传递对大象的生存至关重要。在我们认为，这种社会关系为大象提供的刺激，是大象茁壮成长所必需的。
传统的动物园无法为大象提供其在自然家族生活中所需的空间，也不会给大象提供在其他家族、氏族、种群中选择朋友的机会，更没有提供可通过经验和从其他大象身上学习生存技能的机会。动物园严重限制了大象的生活空间，剥夺了大象对日常必需运动的需求，更重要的是抹杀了大象作为高智能、高社交性动物对心理和精神刺激mental stimulation的巨大需求。
寻求配偶The search for mates
繁殖活动是任何动物日常生活中重要的组成部分。对大象来说，繁殖在生理和精神方面均是高消耗的活动。大象复杂的化学和声学通信系统，加之精密的记忆系统，被应用在广阔土地上搜索交配和竞争对象（Poole1989a; Poole＆Moss 1989; Poole 1999）。 示爱、交配、雄象竞争、雌象选择构成雌雄之间的互动行为，时而高度微妙，时而异常夸张。在动物园和马戏团的狭窄空间中，众多雌象和雄象之间相互识别、选择和互动的过程是不可能发生的。圈养象在繁殖方面是缺少核心元素的，即目的purpose、选择choice、自主autonomy和意志will。
雄象到30岁时，大多数已经经历了他们第一次高度活跃的性兴奋期和高度侵略性的行为表现，或称狂暴期（Poole＆Moss1981; Hall-Martin＆Van der Wilt 1984）。狂暴期的雄象以其显眼的、僵硬的抬头姿态，肿胀同时分泌液体的颞腺，持续遗滴带有强烈气味的尿液（Poole＆Moss 1981; Poole 1987），和独特的发声为外在表现（Poole 1987,1999;Poole et al 1988年）。此阶段的雄象正受到循环波动性睾酮的影响（Hall-Martin & Van der Walt 1984; Poole,Kasman, Ramsay & Lasley 1984）。随着狂暴期的发生，雄象经历了巨大的心理变化，以至于行为模式完全转变。对于狂暴的雄象，他们绝大部分的时间都消耗在搜寻、竞争和守卫上，或是与其他大型的成年雄象发生侵犯性的互动，或是积极地搜寻、靠近可交配的雌象并守卫在发情峰期的雌象身边（Moss1983, Poole 1987, 1989a, b; Poole & Moss 1989; Fig. 5）。高度活跃的狂暴象可持续追赶另一头雄象或发情雌象几个小时、若干公里路。狂暴态对雄象的相对等级有着关键的影响（Poole 1989a）。除少数例外，狂暴的雄象，无论大小，等级均高于非狂暴象。 狂暴的持续时间与年龄有关，也可能受邻近高等级雄象活动的影响（Poole1989a）。在缺少年老雄象的种群（Slotow, van Dyke, Poole, Page et al.2000），或是在圈养环境中（Jainudeen，McKay＆Eisenberg 1972），狂暴的发生会提早，且持续时间更长。
像年轻的雌象一样，年轻雄象也能通过社会学习受益。他们常被观察到尾随年长的狂暴象，像前者一样嗅闻雌象在地面上留下的尿痕（Poole& Moss 2008）。狂暴雄象对青年雄象是非常宽容的，允许他们站到距离发情雌象不到一米的地方，但他们会时刻警惕年长的雄象，使他们保持在较远的距离外（Poole1982）。成功的爬跨和交配需要相当的技巧和练习，可能依赖于对经验丰富雄象行为观察的积累。来自南非的记录也体现了社会学习对非洲象繁殖行为的重要意义（Slotow et al. 2000）。当目睹自家族成员被筛杀的少年雄象被转移到缺少成年雄象的区域后，他们会和当地的青年雄象一样，表现出反常的繁殖行为，包括爬跨、牙戳并杀死黑犀牛。虽然经历筛杀的创伤可能是该异常行为发展的一个因素（Bradshaw，Schore，Brown，Poole＆Moss 2005），但更有说服力的观点是年轻雄象因缺少来自成年象榜样作用的影响而导致了这些不正确的性活动。在引入年长雄象后，此类异常行为便停止了（Slotow et al。2000）。
沟通Communication
大象社会的流动性表现在亲密的个体间常处在若干公里的距离外，处在此类社交网络中的大象必然拥有一套适应于短距离、长距离多层面的沟通系统。象鼻、耳朵、肢体姿态和行为动作能组合出一系列带有对抗、防御、亲和性意义的姿态语言，表达出复杂的情绪反应（Kahl＆Armstrong 2000; Poole＆Granli 2003;Poole＆Granli 2004）。能传递化学信息的分泌物如唾液、眼睛粘液分泌物、肛门和生殖道液体、颞腺、耳朵和趾间腺等均在在大象社群和繁殖交流中起到重要作用（Rasmussen，Hall-Martin＆Hess 1996; Rasmussen＆Schmidt 1998; Rasmussen＆ Krishnamurthy 2000; Rasmussen＆Wittemyer 2002）。大象的声学通信包括多样的声音元素，声频范围从5赫兹到9,000赫兹以上（Poole in press）。象声包括非常低频率的隆叫rumbles和高频号声trumpets、吹鼻声snorts、尖叫声screams、吠叫声barks、吼叫声roars、哭喊声cries，啁啾声chirps，咯吱声（发条声）croaking和其他个性化的声音idiosyncratic sounds（African:Berg 1983; Poole et al. 1988; Poole 1994; Langbauer 2000; Leong, Ortolani,Burks, Mellen et al. 2003; Soltis, Leong & Savage 2005a, b; Poole in press;Asian: McKay 1973）。大象利用这些声音信号来表达竞争性、防御性、亲和性、保护性、生殖相关、逻辑性和社会性的信息（Poolein press）。在远距离通信层面，大象利用强大的、超低频率的隆声来协调他们的行动（Payne, Langbauer& Thomas 1986; Poole et al. 1988; Langbauer, Payne, Charif, Rapaport et al.1991; Garstang, Larom, Raspet & Lindeque 1995; Larom, Garstang, Payne,Raspet et al. 1997; McComb et al. 2000）。 通过分析声音信号，大象可以个体识别超过1.5公里外的其他大象的声音（McComb, Reby, Baker, Moss et al. 2002），在特定的大气条件下甚至可能在超过300平方公里的区域内定位其他大象（Laromet al. 1997）。当一只大象以低频的隆叫发出声音时，一份带有信息的副本会通过地面独立传播，传递这份信息的载体被称为地震波seismicwave。大象能够准确地对这个信号分量作出反应（O’Connell et al. 1998;O’Connell-Rodwell, Wood, Rodwell et al. 2006）。大象发声的可塑性很强（模仿学习），而这种罕见才能的进化可能在大象高度动态的离聚型社交体系中起促进社群的联结和凝聚力的作用（Poole,Tyack, Stoeger-Horwath & Watwood 2005）。对大象发展最根本的社会学习过程，也在声音学习中发挥着作用（Wemmer＆Mishra 1982; Wemmer，Mishra＆Dinerstein 1985）。在现生象身上观察到的异常丰富的通信系统很可能与大象日益增加的社会性和大脑尺寸协同进化而来（e.g.,Shoshani et al. 2006）。象声通信，多面且复杂、可短程和可远程，成为了大象适应其丰富的社会环境和复杂的空间使用方面的另一个重要指标。
结论Conclusion
大象是智慧且充满活力的动物，在他们进化的过程中适应了复杂而广阔的物理环境和社交网络。它们适应在广阔的空间中活动，去不断寻找食物、水、同伴和交配对象。它们每天进行的大、小范围的活动是大象身心健康重要的因素。 基于数十年的研究，我们经深思熟虑后提出以下的观点，即现今的动物园和马戏团远无法满足雌象或雄象的需求。我们也不相信目前许多动物园所关注的、耗资巨大的大象场馆扩张能产生任何的改变。
我们认为圈养象只有处在满足以下标准的环境中它们的需求才可能被满足：
·能够使大象发展正常的社交关系，大象间形成家族关系（包括幼象），在小范围内实现社会的离聚性；同时大象之间表现出合作、社会学习和游戏的行为；Enable the development of normal social relationships, the formation of families (with calves), the possibility for at least small-scale fission-fusionsociality, cooperative behavior, social learning and play;
·能够使大象在众多同胞中自由选择结合和互动的对象；Enable choice of association and interactions among numerous social partners and mates;
·能够使大象表现自然的取食行为和活动模式；Enable natural foraging behavior andactivity patterns;
·必须使大象自由搜寻食物、社交和交配对象；Necessitate roaming in search of varied food, social partners and mates;
·鼓励大象日常生活中的各类生理和精神活动；Inspire physical and mental activity inall aspects of daily life.
通过这篇文章，我们强调了空间对大象康乐的重要意义。为满足上述每一条标准，充足的空间都是必需的。最后在满足所有标准基础上，还有最后一条：
·保证缺乏活动和精神刺激的大象免受慢性病、以及精神和身体痛苦的侵扰；Ensure freedom from chronic illnesses and mental and physical suffering due to lack of physical movement and mental stimulation.
然而，定义满足大象需求的最小空间是极困难的。我们认为2-3个家族（或20-30头大象）是保证离聚社会结构形成的必需。此外在这个数字的基础上， “种群” 还要包括成年雄象。为了避免持久的狂暴期带来问题，自然的等级制度必须建立，雄象必须有躲避争斗的休养场所。我们估计最少4-5头从青年（15-20）到完全社会成熟（40-50+）的雄象要被包括进来。为了容纳25-35或更多的大象，保证它们自然的取食和社交，我们认为50-70平方公里（每头2平方公里）包含不同地形、栖息地的空间是能满足条件的。
假设采纳这种方案，这些大象园可以设置在美国和欧洲的温暖区域。象园的种群应来自于动物园或马戏团的大象。一旦种群建立，考虑到它们紧密的社会联结，分离可能带来潜在的精神创伤，雌象和幼象不应再被转移。
基于对大象社会行为的理解，我们坚定地认为若没有幼象的存在，雌象的康乐是无法完全满足的。然而，我们对圈养繁殖带来的伦理议题和长久影响怀有强烈的担忧。任何容纳一个健康大象种群的设施，在经历自然繁殖和死亡的循环后，都会面临着种群增大的问题。种群的增大和设施空间的封闭存在冲突，需要人为干预以维持适当的种群大小。筛杀大象是极具争议性的一项措施(e.g., Owen-Smith, Kerley, Page, Slotowet al. 2006)，在欧洲和美国是伦理上不可接受的。故只能以转移（通常为雌象和雄象）的方式进行。节育降低出生率似乎是一个平衡的方法，鉴于象园中大象的死亡率期待值会很低。
鉴于圈养繁殖会带来众多的问题，大多大象福利关注者会支持永不繁殖的做法。然而，很明确的是，不繁殖策略等同于圈养象终会消失。圈养繁殖的好坏问题并不在此文的讨论范围内。最后，我们抛出以下问题作为结语：
（问伦理的正当性；问人类）我们是否有权利将人类自身的娱乐和享受建立在如此高智能动物的痛苦上，不论它们是否与野外自由自在的群体是同类？Dowe have the right to preside over the suffering of intelligent animals for ourown entertainment and pleasure, whether or not they represent ambassadors for theirfree-living cousins?
（问研究和保护的正当性；问动物园）每头大象在身体和精神上遭受的痛苦是如何与保护和科研支持上实现交换的？什么程度的痛苦是可以接受的？Howmuch mental and physical suffering by individual elephants is tolerable inexchange for a measure of conservation support generated?
（问教育的合理性；问公众）最后，成百上千头大象被圈养在如此耻辱的狭小环境中以教育公众和预防野生大象灭绝，这是合理可接受的么？And,is the keeping of several hundred elephants in shamefully confined spaces anacceptable way to educatethe public and prevent the extinction of free-ranging elephants?