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物理评论快报(PRL)刊文揭示大脑功能多样性的起源

王荣 集智俱乐部 2021-02-09

导语

关于大脑功能性分离与整合的平衡是如何出现的,学界始终未有定论。在今年7月份发表在Physical Review Letters的一项工作中,科学家们将焦点聚集在大脑结构和动力学两个方面的协同作用,揭示了大脑功能性分离与整合产生的新机理:大脑网络结构的层次连接特性和动力学的自组织临界态,共同作用,使得脑功能多样性趋于最大化。

论文题目:

Hierarchical Connectome Modes and Critical State Jointly Maximize Human Brain Functional Diversity

论文地址:

https://journals.aps.org/prl/abstract/10.1103/PhysRevLett.123.038301




复杂大脑网络:

功能性分离与整合的平衡


复杂的大脑功能如何产生?语言区仅仅负责产生语言功能吗?事实上,科学家们早就发现,最简单的大脑功能都需要几个脑区的协同作用。1990年,Zeki 提出了功能连接(functional connectivity)的概念,定义为空间上不相邻脑区的生理指标在时间上的相关性,刻画了不同脑区的功能性协同作用,奠定了从复杂网络角度研究研究大脑认知功能的基础,其中脑区为网络节点,脑区之间的功能连接为连接边。


模块化是大脑功能网络的最显著的特征。模块内部的节点之间连接较强,保证了模块内部脑区神经信息的高效传递`,而不同模块之间的功能连接较弱,从而保证模块能够独立自主的产生局部的功能,即功能性分离。自相矛盾的是,模块之间连接也需要足够强的功能连接,使局部功能进行全局的整合,从而产生复杂的大脑功能,即功能性整合。


         

  
     

大脑功能网络的功能性分离与整合过程(Network attributes for segregation and integration in the human brain)。

 

多年来,大多数的科学家们都认为大脑在静息态时维持了功能性分离与整合的动态平衡,时刻为各种各样的认知任务准备着。但是,如何来刻画功能性分离与整合的动态平衡?


西班牙庞培法布拉大学(UPF)的Gorka认为最优的平衡,既需要模块内部强的连接,又需要模块之间较弱的连接,此时,功能连接分布最接近于均匀分布。从而可以用功能连接的分布范围来刻画分离与整合的平衡(即功能网络的复杂度,更大的复杂的表明更平衡的功能性分离与整合),并提出真实大脑拥有最平衡的功能性分离与整合,即最大的复杂度。



西安科技大学的王荣及其合作者认为,网络全局同步成分与复杂度的定义相违背,只有 “掀开”全局同步成分的盖子,才能显现出真正的功能连接的复杂性。并且他们基于这一理念,进一步证明了静息态大脑具有最高的复杂度,从而维持了功能性分离与整合的平衡。

 

那么,大脑为什么以及如何产生最平衡的功能性分离与整合过程?在这篇论文中,研究者分别从大脑分层结构以及大脑临界性两个方面对这个问题进行了阐述。



大脑分层结构是功能性

分离与整合能力的基础


很明显,大脑结构是产生一切认知功能的基础,但是结构与功能之间的关系一直是神经科学家们致力于了解的问题。


科学家们通过一种特征模态(eigenmodes)的方法,给出了功能网络功能性分离与整合与大脑结构的关系。特征模态理论在力学振动系统中是非常经典的理论,认为系统具有相互独立的固有结构模态,结构模态被激活产生复杂的组合,进而形成各种各样的动力学模式。

 

在大脑系统中,王荣等发现固有结构模态可以反映结构网络的分层模块化特性。由于结构模块激活可以产生功能性的分离。高阶结构模态包含许多小的模块,对应着很强的功能性分离。随着结构模态的激活,高阶模态中的小模块逐渐整合成较大的模块,形成了功能性的整合;而较大的模块还可以在更低阶模态中整合成更大的模块,进一步形成分层的功能性分离与整合。


大脑就是通过这种结构模态分层的激活模式形成功能性的分离与整合过程。“对于学力学出身的人来说,这一激活过程看似平淡无奇,但却对理解大脑功能性分离与整合能力的形成具有重要意义”。

 

王荣等进一步基于特征模态的正交性,构建了功能网络与结构网络之间的关系,发现当结构上的分层模块化信息最大化利用的时候,大脑功能网络具有最高的复杂度,支持了最优的功能性分离与整合的平衡。而且结构网络的分层结构破坏以后,功能网络的复杂度显著下降,进一步验证了大脑分层结构是功能性分离与整合能力的基础。

 

但是,固有的大脑结构信息需要动力学过程(即神经活动)才能激活,在功能性分离与整合过程平衡的过程中,大脑的动力学特征又扮演着什么作用? 


特征模态揭示大脑的分层模块化结构

 



大脑临界性是功能性

分离与整合平衡的保证


临界性这一概念来源于统计力学,说的是复杂系统在有序和无序状态之间的转换状态。

 

大脑临界性是指神经元(或脑区、fMRI图像中的像素点等)的激活尺寸(也叫雪崩尺寸)与发生频率之间具有简单的指数关系(即幂率规律)。自20世纪90年代,Per Bak提出大脑临界性以来,科学家们在大脑各个尺度上都观察到了幂率行为,包括神经元尺度,局部场电位以及全脑。


但是,对大脑临界性的反对声音从未停止,主要是因为幂率关系也可以出现在随机系统中,如猴子打字机模型。2017年,法国法兰西学院的Jonathan Touboul进一步证明神经系统在非临界点处,也可以产生幂率分布。但是,这一结果不仅没有打击科学家们对大脑临界性的研究,反而促进了反对者提出更加苛刻的临界性测试,即雪崩大小与持续时间以及大小和持续时间之间的关系都要服从幂率分布。


2019年5月,Fontenele, Antonio等在PRL发表文章,指出神经元雪崩的大小和持续时间能够通过这一严格的幂率分布检验,同时,王荣等也在PRL发文指出,全脑尺度的神经活动也能通过这一检验,为大脑临界性提供了更多的证据。


         

不同分辨率下,大脑的雪崩大小、持续时间和大小与持续时间的分布都满足严格的临界性测试 

 

对于物理学家来说,大脑临界性具有诱人的前景。来自巴西伯南布哥联邦大学的物理学家Mauro copelli说道:“如果大脑处于无序状态,那么它很难处理信息,如果大脑太井井有条,那么就很难适应环境的变化”,以往的研究也表明临界性在神经系统对外界刺激的响应,信息的处理能力以及大脑状态之间的灵活切换方面具有重要意义。

 

研究者基于一个简单的线性模型,发现当结构信息最大化激活,产生最优平衡的功能性分离与整合能力的附近,模型也能够产生最相似的雪崩大小分布,表明了大脑的临界性最大化激发了结构上的分层模块化信息,产生最优的功能性分离与整合的平衡。

 


大脑网络的交叉研究前景

 

综上,大脑的分层模块化结构提供了固有的功能性分离与整合能力,而大脑临界性可以最大化激活这种固有能力,产生最优的功能性分离与整合的平衡。


这些结果将大脑功能、结构和动力学联合起来,极大地促进了网络科学、神经科学以及物理学领域对大脑工作机理的理解,对于类脑智能机器的开发具有重要的指导意义。

 

 

作者:王荣

编辑:张爽



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