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观察1棵树——紫薇(49)

春韭秋菘 草木又葱茏
2024-09-04

​第49周了,与紫薇相伴的日子。12月16日(周五),天晴,持续低温大风蓝色预警。整个沐薇园静悄悄的,我的紫薇们已经进入了冬眠。

秋剪之后的紫薇树,没有了夏季花开时的美丽动人,却增添了几分俊朗和刚毅,如风度翩翩的美少年。

夏秋季节,紫薇是美艳动人的紫薇仙子。该如何给我们的紫薇定义性别身份呢?

紫薇和大多数有花植物一样,具有两性花,即同一朵花上既有雌蕊也有雄蕊。

1. 雌雄异株植物的性别决定
自然界约有5%左右为单性花(雌花和雄花)雌雄同株。还有约3.9%的植物为单性花(雌花或雄花)雌雄异株,即雌花和雄花分别生长在不同的植株上。仅有雌花的植株称为雌株,仅有雄花的称为雄株。

1)XY型性别决定
染色体组中,性发育中起决定性作用的染色体称为性染色体,如银杏的X染色体和Y染色体。染色体组中,除性染色体以外的其他染色体,称为常染色体。
雌雄异株植物的性别决定方式是XY型,与我们人类一样。如银杏、大麻、菠菜等。
性染色体上,有与性别发育相关性状的控制区段。
XY染色体的分化(图片来自网络)

例如,银杏是雌雄异株植物。
银杏的雌球花(图片来自网络)
银杏的雄球花(图片来自网络)
银杏体细胞中染色体为2n=2x=24。雌株体细胞染色体为22+XX(22条常染色体和2条同型性染色体);雄株体细胞染色体为22+XY(22条常染色体和2条异型性染色体)。
上图为科研人员对六种核用银杏
(雌株)的核型观察与分析。

银杏的2号染色体是性染色体,其中有一段不足5‰长度为性别决定区域。

猕猴桃是雌雄异株植物,其体细胞染色体组成2n=58,性别决定也是XY型。
猕猴桃的性别受到异型雄配子系统的控制,雌性的染色体为2A+XX(A为常染色体),雄性的染色体为2A+XY。
研究发现,此类单性花起源于两性花。猕猴桃的花从结构上看,是具有雌雄两性器官的完全花,但雌株的雄蕊败育不产生有活力的花粉;而雄株的花则是雌蕊败育不形成胚珠。 

杨树是雌雄异株植物,其性别决定类型也是XY型。
杨树的雌花序和雄花序
杨树体细胞内有19对染色体,2n=2x=38,第19号染色体为性染色体。
上图为白杨组和青杨组的几种杨树的染色体数目。

杨树性别决定基因定位在19 号染色体近端粒区域。雄株Y染色体连锁区域有一段特异的DNA片段,该片段的两个基因就决定了杨树的性别。
(2)ZW型性别决定
柳树与杨树一样,体细胞内也有19对染色体,2n=2x=38。染色体形态大小与杨树类似。
柳树的第15号染色体为性染色体,柳树性别决定基因定位在15 号染色体的着丝粒附近。柳树雌株体细胞的性染色体为ZW型(2条异型性染色体),而雄株体细胞的性染色体为ZZ型(2条同型性染色体),柳树为ZW 性别决定系统。

(3)X和常染色体之间的平衡决定性别
有些雌雄异株植物如啤酒花、大麻和酸模等,虽然也有性染色体,但其性别并不完全由性染色体决定。这些植物在进化过程中采用了X染色体/常染色体组(即X/A)比值决定性别的性别决定系统,X染色体与常染色体之间的基因平衡决定着植物的性别,与Y染色体的关系很小。
啤酒花

啤酒花体细胞中,X染色体数与常染色体组数的比值为1时,表现为雌株;该比值为0.5或更低时,表现为雄株;该比值介于0.5和1之间为中间性别。

(4)单基因决定性别
石刁柏在自然状态下是雌雄异株植物,雌株和雄株比例接近。但有时在一个群体中可以见到雌雄同株的个体,它的雌花中有退化的雄蕊,而雄花中有退化而无功能的雌蕊柱头,甚至还可以从雄株上收获到有活力的种子。
通过多组杂交实验,分析杂交后代性别性状的分离比,符合一对等位基因的性状分离规律。实验证明了石刁柏性别决定的单基因遗传特点。雄性基因组成为M_,雌性基因组成为mm,M对m是显性,且雄株(Mm)多处于杂合状态。

2. 雌雄同株植物的性别决定
雌雄同株植物的雌雄两性器官在同一植株上发生,且细胞中没有专门决定性别的性染色体存在,因此其性别决定的遗传机制更为复杂。
(1)性别由两对等位基因决定
​所谓等位基因是指位于一对同源染色体相同位置上控制同一性状不同形态的基因。如下图表示不同细胞中的等位基因A对a为、B和b,其中A为显性、a为隐性,B为显性、b为隐性。

米的性别是由两对等位基因控制的。玉米雄花为圆锥花序,生长在植物的顶端,雌花为穗状花序,生长在植株中部的叶腋间。玉米的性别决定主要与互不连锁的两个基因位点有关(类似上图II)。
玉米雌花序是由显性基因B控制,雄花序是由显性基因T控制。因此,基因型为B-T-的植株表现为雌雄同株;bbT-植株表现为雄株;当T突变为t时,导致顶生花序雌性化;B_tt植株表现为雌性;bbtt植株则表现为雄花序部位产生雌穗,也表现为雌株。玉米性别的各种基因型和表现型如下表。

(2)性别由一组复等位基因决定
葫芦科喷瓜的性别是由单个基因位点上的3个复等位基因决定的。所谓复等位基因,是指在种群中,同源染色体的相同位点上,可以存在两种以上的等位基因。

3. 两性花的雌雄蕊分化
我们的紫薇是典型的两性花。
科研人员以紫叶紫薇作为研究对象,观察花芽形态分化及雌雄配子体发育过程。
花芽分化时间:紫叶紫薇花芽分化为当年分化当年开花型,5月上旬开始,至6月中旬基本成熟,历时34d左右,此后进入初花期。
花芽分化过程:紫叶紫薇花芽分化大致分为7个时期,依次为未分化期、分化初期、花序分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。
雄蕊分化期特征:在雄蕊分化期,紫叶紫薇花芽中可育雄蕊多数,花药具四花粉囊,形似蝶状;小孢子母细胞体积大、细胞质浓、细胞核显著,减数分裂属于同时型胞质分裂,小孢子四分体为四面体型;小孢子具三萌发孔沟;成熟花粉粒为二细胞型。
雌蕊分化期特征:紫叶紫薇花芽中子房6室,中轴胎座,倒生型胚珠,珠心外双层珠被;雌性孢原细胞快速发育为大孢子母细胞,珠心组织由双珠被半包裹至全包裹;大孢子母细胞经连续两次减数分裂依次形成二分体、四分体,四分体快速呈解体状态,共3个大孢子退化;仅一个大孢子经连续3次有丝分裂依次形成二核胚囊、四核胚囊、八核胚囊;成熟胚囊为典型的蓼型胚囊(内含8个细胞:卵细胞、助细胞、极核和反足细胞)。

紫薇花芽分化是其成花生理的一个复杂问题,花芽高度有序、有节奏的分化过程,是控制雌蕊、雄蕊等花器官的相关基因,均已在全能的分化细胞中预先编码、有序表达的结果。紫薇的各种内源激素和环境因子也协同发挥作用,对花芽分化有阻抑或脱阻抑的作用。
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