干旱草原特有植物——伊利里亚毛茛的生殖生物学及其保护意义 | MDPI Biology

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  文章导读  

人类活动压力如砍伐、放牧、开发旅游等导致自然栖息地丧失和破碎化，植被覆盖度下降，严重威胁生物多样性。此外，外来物种入侵、资源过度开发、环境污染和气候变化等一系列的生态环境问题也正在加速物种的灭绝。因此，在许多情况下有必要实施积极的保护行动计划。其中，生殖生物学能够直接影响野生生物的种群动态及变化，因为生殖的成功与否往往能够决定种群的存活和增长情况。

目前，由于开垦、城市化、植树造林等原因，使得天然和半天然草地植物群落受到较高程度的威胁。据估计，在过去的 200 年里，中欧和东欧至少有 50% 的草原都消失了。其中，在欧洲有 29% 的鸟类物种的生存与草原生境有关，63% 的蝴蝶生存依赖于草原。此外，在欧洲超过 6000 种特有维管植物物种中，草原物种构成了第二大类群 (占全部物种数的 18.1%)。

伊利里亚毛茛 (Ranunculus illyricus) 是毛茛科的无性系草本植物，主要分布于干热草原和干燥的阳坡。该物种的分布与干热草原密切相关，且整个分布区正在不断减少。其主要分布于意大利、罗马尼亚、乌克兰、波兰等国，在许多欧洲国家都面临着灭绝的威胁，因此应采取措施对其进行有效的保护。基于此，来自波兰克拉科夫农业大学的 Dawid Kocot 博士及其合作者以研究论文的形式在 Biology 期刊发表了文章，目的是了解该物种的生殖策略以帮助制定相关的保护和管理策略。

  研究过程  

本研究中所使用的植物材料来自于克拉科夫雅格伦大学植物园。作者将单个标记的伊利里亚毛茛种植在直径为 7 cm 的含有泥炭基质和脱酸泥炭 (1:1) 的盆中。该实验于 2016 年秋季开始，并连续三个季节进行地上和地下部分的观测 (图 1)。2016 年秋季，作者种植了 39 个块茎簇，并于每年的 9 月或 10 月，将植物从盆中取出，并评估地下部分的发育情况。此外，作者也在植株开花期间，评估开花个体在种群中的比例、花茎的高度、每株的花数以及种子形成的效率等。其中，种子形成的效率 (%)=成熟瘦果的数量/所有雌蕊数量。此外，本研究中的所有统计分析均采用 STATISTICA v. 13.3 软件进行。

图 1. 贴有标签的伊利里亚毛茛标本：(a) 植物地上芽 (2019 年 4 月 20 日)；(b) 花期 (2019 年 5 月 28 日)；(c) 果实成熟，地上部分枯死 (2019 年 6 月 24 日)。

无性生殖

在实验条件下，伊利里亚毛茛在地下发育出须根，其中一些积累贮藏物质 (淀粉) 并发育成块根。此外，匍匐茎是该物种营养繁殖的器官，可以在秋季发育芽的基部形成 (图 2)。研究结果表明，在 2016 年种植的 39 个块茎簇中，到 2017 年存活了 90%，到 2018 年存活了 70%，到 2019 年存活了 64%。这表明在非原位条件下，伊利里亚毛茛分株至少可以存活 3 年。以编号为“11”的无性系为例，该无性系每个季节平均每株植物产生 3.3 个子代，最多 5 个。在此期间，从编号为“11”的无性系的单个母丛中共产生了 57 个子代分株 (图 3)。

图 2. 伊利里亚毛茛的无性繁殖个体：(a) 具有地上茎干的母块茎簇；(b) 地下匍匐茎；(c) 子块茎簇。

图 3. 伊利里亚毛茛无性系在三年期间的营养发育。例如：编号为“11”于 2016 年种植的母丛在 2017 年产生了两个子丛 (11.1 和 11.2)，在 2018 年产生了三个子丛 (11.0.1、11.0.2 和 11.0.3)。2018 年，个体 11.1 产生了四个块茎子代簇 (11.1.1~11.1.4)。

有性生殖

在 2018 年生长季，有 57.6% 的个体开花，而在 2019 年，则有 85.0% 的个体开花。开花植物只有一个茎，有一到四朵花不等，但是有些花不结果。平均而言，雄蕊的数量是 66，而雌蕊的数量是 14。根据年份的不同，花粉的生活力为 53.6~68.5% (表 1)。具有活性的花粉粒 (红色) 的直径大于未染色的死亡花粉粒的直径 (图 4a)。此外，花粉产量丰富，从一朵花中能够获得近 14 万个花粉粒 (表 1)。该物种的特点是具有很高的生殖潜力，因为花中发育的雌蕊数量多，雄蕊数量多，并且许多花粉粒具有随季节变化的相对较高的生活力。另一方面，尽管不同季节的结实率不同，但结实率比较低 (最高为 12.8%)，因此由大量雌蕊形成的果实数量比较少 (表 1)。此外，尽管伊利里亚毛茛的种子 100% 存活 (图 4b)，但其发芽比较困难。当种子在降低的温度 (10 ℃) 下萌发时，能够获得最佳的萌发率，并且那些经过低温层积处理的种子也萌发得相对较好 (表 2 和表 3)。

表 1. 伊利里亚毛茛花粉的产生、生活力和座果率。

图 4. 伊利里亚毛茛花粉和种子的生活力，(a) 亚历山大染色后的花粉：红色花粉粒代表具有活性；(b) 四唑染色后的种子：红色部分为活组织。比例尺：(a) 100 um，(b) 1 mm。

表 2. 热层积和温度对伊利里亚毛茛种子发芽能力的影响。

表 3. 低温层积和赤霉素处理对伊利里亚毛茛种子发芽能力的影响。

  研究总结  

本研究首次描述了伊利里亚毛茛的年度发育周期，有助于进一步认识和了解其有性繁殖和营养繁殖的能力。本研究表明该物种的营养繁殖比有性繁殖更加有效，因为前者在一个季节可以获得更多的子代集群，并且它们能够在下一个季节通过两种繁殖方式进行繁殖。此外，作者也强调了无性繁殖有助于增加这一物种的自然种群数量。然而，大规模无性繁殖所产生的个体会对种群的遗传多样性产生负面影响，因此为了维持并提高种群的遗传多样性，作者建议最好采用在迁地或非原位条件下进行的有性繁殖。

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原文出自 Biology 期刊

Kocot, D.; Sitek, E.; Nowak, B.; Kołton, A.; Towpasz, K. Reproductive Biology of Dry Grassland Specialist Ranunculus illyricus L. and Its Implications for Conservation. Biology 2022, 11, 873.

   Biology 期刊介绍

主编：

Jukka Finne, University of Helsinki, Finland;

Andrés Moya, University of Valencia and CSIC, Spain

期刊主要涵盖细胞生物学、发育生物学、进化生物学、生物化学与分子生物学、微生物学等所有生物领域。

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