南京农业大学游雄课题组——植物生物钟响应红光的数学模型研究新进展 | Biology

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研究背景

植物已经进化出了一种复杂的计时机制-昼夜节律钟，用来感知、响应和调节由地球自转而产生的昼夜切换。这种机制使植物能够根据昼夜节律预测和协调它们的生物过程。昼夜节律周期、相位和振幅的变化可能会影响一些昼夜节律相关输出的表达和稳定性。协同优化昼夜节律周期、振幅和相位有助于育种和工程。例如，增加昼夜节律周期，推迟相位，有助于高纬度地区的栽培。

从概念上讲，生物钟系统由光信号受体、一个核心振荡器 (即使在没有输入信号的情况下也能维持大约 24 小时的节律) 和生理/生化输出组成。在各种输入信号中，光是至关重要的，它可以重置和引导植物的生物钟，并在转录、翻译和翻译后水平上调节植物的生物钟成分。

最近的研究发现，不同的光质对植物生长的影响有很大差异，优化光质条件可以加快植物生长。红光通过重置和引导昼夜节律时钟对植物有特殊的影响。

在过去的 20 年里，人们进行了大量的实验来揭示植物对光输入的生物钟响应的分子机制。虽然已经积累了大量的实验事实，但大量的相互作用和调节使得我们很难看到植物生理时钟的全貌。数学模型为探索网络的动态特性提供了一种方便而有效的方法，可以对每个时钟组件同时进行定量和定性的分析。计算生物学的进展使人们对植物生物钟的动力学有了全面的认识。

图 1. 拟南芥昼夜节律的红光响应网络示意图。

01

研究过程

1. 本研究在以往植物生物钟响应白光响应通路基础上考虑红光效应，将钟基因 ELF3 补充到白光模型中，厘清红光下生物钟组件间的特异调控关系。

2. 新的红光驯化生物钟模型包括 11 个微分方程，57 个参数。利用红光下野生型和突变体核心钟基因 CCA1 表达谱数据拟合模型参数。

3. 由于模型不受时空的限制，模型可以模拟预测不同外界环境因子 (光强、光质、光周期和温度等) 对生物钟的影响 (例如，周期和相位)，从而影响植物的生长和发育。本研究进一步探究了不同光周期 (持续光照、短日照、中日照、长日照和极端光周期) 对野生型和突变体表达模式、周期和相位的影响。模型所预测红光诱导 CCA1 相位移也得到实验验证。

4. 数学模型具有迁移性，可以将拟南芥模型应用于其他不同植物，解析光信号通过生物钟调控植物生长发育的分子机制。

图 2. 恒定红光下核心昼夜节律因子 CCA1 的表达谱实验验证。

图 3. 相位移实验验证。

图 4. 在 WT、TOC1-OX、toc1-mu、ELF4- ox 和 elf4- mu 中红光介导 CCA1 诱导。

图 5. 自由运行周期 (持续红光、持续白光和持续黑暗) 下生物钟的时间演化。

图 6. 时钟元件 CL 和 P51 在红光周期下与白光周期下不同动态行为的对比。

图 7. 功能缺失突变体在白光/暗或红光/暗周期下的时钟基因表达。

图 8. CCA1/LHY 和 PRR5/TOC1 在不同红/暗光周期下的表达谱和相移。

图 9. CCA1 模拟转录水平在不同红/白和白/红循环下 12 小时光照和固定 12 小时黑暗下的表达。

图 10. 不同长度红光脉冲下的相响应曲线。

02

研究意义

该研究建立了一个新的植物响应红光计算模型。利用以往相关研究中昼夜节律因子 CCA1 的表达谱拟合模型。通过 CCA1 在拟南芥 (包括野生型和突变体) 中的表达模式，以及 CCA1 在红光脉冲后的相移，验证模型的预测结果。利用该模型进一步研究了植物对自然白光/暗周期、红/白/暗周期和极端 24h 光周期的复杂响应。这些结果表明，红光可以重置生物钟的表达模式、周期和相位。最后，模型确定了相移对红光脉冲长度和产生可观测相移所需的最小红光脉冲长度的依赖关系。这项工作为进一步探究植物生物钟对其他光质的响应机制以及优化光质条件提高作物产量提供了一种新颖的途径。

该研究由园艺学院和理学院合作完成，园艺学院蔬菜学博士研究生黄婷为论文第一作者，理学院游雄教授和园艺学院侯喜林教授为共同通讯作者，理学院信息与计算科学专业本科生税尧和数学系研究生吴越也参与了该项研究。该研究同时得到国家重点研发计划 (2017YFD0101803)、国家重点自然科学基金 (31330067)、国家自然科学基金 (11171155, 11871268)、江苏省自然科学基金 (BK20171370)、中国大学生创新创业计划 (202110307045) 等多项基金支持。

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原文出自 Biology 期刊

Huang, T.; Shui, Y.; Wu, Y.; Hou, X.; You, X. Red Light Resets the Expression Pattern, Phase, and Period of the Circadian Clock in Plants: A Computational Approach. Biology 2022, 11, 1479.

  Biology 期刊介绍

主编：Jukka Finne, University of Helsinki, Finland; Andrés Moya, University of Valencia and CSIC, Spain

期刊主要涵盖细胞生物学、发育生物学、进化生物学、生物化学与分子生物学、微生物学等所有生物领域。

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